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注:谨以此文献给"内共生起源"学说提出者——Lynn Margulis.祝她72岁生日快乐。

一 史前那些事儿

我们这个故事发生在距今35亿年以前。最早出现在地球上的生命体都在原始海洋中,繁殖、游弋、死亡。“三点一线”的生活并不能满足所有生命体的需求,它们在这瞬息万变的原始海洋中等待着任何可以改变的机会——更多的时候,改变是被动的。对它们来讲,活着,最重要,以保留自己的遗传物质为最高宗旨。往往周围环境的一点点改变,就会给这脆弱的生命群体带来一次大清洗,而侥幸生存下来的那些,则因独占资源变得势利逐渐强大。在漫长的演化过程中,所有的生命都在环境中沉浮,没有王也没有寇,大家都是偶然又都是必然……

这样过去了15亿年,一种不同于原来主要生命体形式“原核细胞”的,体型更大的“真核细胞”出现了,它们除了和原核细胞一样,吞噬原始海洋中的有机物以外,还能吞噬体型比它们稍小的原核细胞。真核细胞除了外在体积上占优,内部的遗传物质(DNA)也比原核细胞规整的多——并不像原核细胞的遗传物质那样,“原始部落”状散乱在原核细胞中央。真核细胞的遗传物质是被城墙一样整齐的核膜保护起来的。这看似一滩死水的原始海洋中其实并不平静。有一群原核细胞势利不断强大,开始释放可以杀死其它原始生命体的毒气。这是名副其实的“有生以来”的大灾难。随着这股恐怖势力不断扩张,毒气弥漫在原始海洋中。越来越多的原始生命体被杀死,本来就处于无政府状态的细胞们大部分都坐以待毙。哪里有压迫哪里就有反抗——有一种原核细胞抵抗住了毒气,生存下来。它们具有特殊的能力——不仅不会被毒死,反而能利用这种毒气为自己提供生命的动力。这些体型较小的受气包们曾经常常作为大型真核细胞的食物被吞食,那情景真是惨烈:整个细胞体全部被真核细胞包裹,融化,片甲不留。现在看着欺负自己的大型真核细胞们逐渐灭亡,不禁感慨,“三十年河东,三十年河西”。

毒气仍在蔓延!充满了原始海洋和原始大气。“这是最坏的时代,这是最好的时代”——狄更斯在小说《双城记》的开头这样写道。是的,在这种恶劣的情况下,我们英雄式的主人公终于出场了——一种极端的细胞被当时恶劣的环境选择出来,成为了原始生命世界中的新贵。这种细胞体型非常大,体内含有可以帮助它分解毒气的小细胞。看起来,就像是真核细胞与可以利用毒气为自己产生能量的那种小细胞的结合体。合二为一的新细胞不仅不会被毒气杀死,还能利用毒气帮自己产生能量。但为什么被吞入真核细胞内的原核细胞不仅没有像之前那样被真核细胞吃掉,反而还在帮助真核细胞更好的生存呢?这个过程的原因和过程无人知晓——也许是浪漫的结合,也许是罪恶的胁迫。在真核细胞“怀抱”内的原核细胞不再担心受欺负了,还能拾真核细胞的牙慧;而真核细胞则躲过了毒气的威胁,还获得了原核细胞为自己产生的能量。从此,一拍即合,合二为一,一心一意,缠缠绵绵到天涯。

这种更适应环境的新细胞由此便大量繁衍开来,现在看文章的你,和写文章的我,都是它的后代。在我们的肌肉细胞中,你能发现很多当时拯救了我们祖先的原核细胞——线粒体。而那种差点灭了我们祖宗的毒气,就是现在我们赖以生存的氧气。释放毒气的家伙你现在仍能在污染过重的水域中找到——光合细菌,蓝藻是常见的一种。这都几十亿年过去了,它们还是那么“头脑简单”,没有长进。也许你已经发现了,生命现象,没有好坏的评判,只有适应环境与否。

二 共生是王道

“不求同年同月同日生,但求同年同月同日死”这种歃血时的口号响亮的暗示了人类骨子里对于“相互帮助”的认同。生物界中,越来越多的现象不断在为我们揭示着相互扶持的必要性——尤其是在环境特殊的情况下。例如:人体肠道内,有双歧杆菌和拟杆菌帮助我们消化(所以,你吃多了难受时,可以尝试饮用含有利菌群的酸奶);白蚁消化道中有鞭毛虫帮助其消化吞进来的木屑(其主要成分为纤维素,鞭毛虫体内的纤维素酶可以消化纤维素);反刍动物与分解纤维素的细菌和纤毛虫相处愉快,鲁迅就表扬过它们——牛,吃的是草,挤出来的是奶;豆科植物的根部有许多瘤状的颗粒,是根瘤菌在帮助它固定飘荡在空气中的氮。《海底总动员》中的小丑鱼和它生活的海葵之间,也是共生关系(图1)……不用签署五项原则,这些生物之间就可以和平共处。德国的植物学家安东.德巴里(Anton De Bary)在1873年,为这些该最该被颁发“诺贝尔和平奖”的友善者们,创造了“共生”这个名词。指的是很不相同的生物共同生活在一起。林恩.马古利斯赞同这个定义,并踩在巨人的肩膀上,提出了“内共生起源”的观点:真核细胞的线粒体和叶绿体,起源于内共生于真核生物中的原核生物。具体来说,线粒体起源于好氧性细菌(就是我们刚才故事中说到的可以消灭毒气的那种细胞),而叶绿体源于内共生的光合自养原核生物蓝藻(故事中释放毒气的家伙)。

(图1:海底总动员中的小丑鱼(双锯鱼anemone fish)与海葵之间是“共生关系”)

马古利斯的观点(图2)是建立在一群俄罗斯科学家的研究工作之上的。安德雷.谢尔盖耶维奇.法明茨恩(Andrei Sergeevich Famintsyn, 1835-1918)尝试从植物中分离叶绿体并使其生长。康斯坦丁.谢尔盖耶维奇.梅里日可夫斯基(1855-1921)发展了“双原生质”(twoplasm)理论(细胞内的细胞),宣称叶绿体起源于蓝绿藻。波利斯.米哈伊洛维奇.库佐-波利延斯基(Boris M. Kozo-Polyansky, 1890-1957)则认为细胞的游动性(motility)源于共生。这三位当时在俄国学术界享有很高的声望。

(图2:马古力斯提出的“内共生起源学说”示意图)

但西方的主流科学界一向自视甚高,根本就不关注这些“先锋科学家”的“实验小样”。第一位敢于“尝螃蟹”的美国人是伊万.E.沃琳(Ivan E. Wallin)。上个世纪20年代,他在哥伦比亚大学做“推测细胞成分”的实验时,提出叶绿体(图3)和线粒体(图4)起源于共生的细菌。他认为细胞质中的叶绿体和线粒体都是外来的,是曾经独立生活的原核细胞。(图5)而这个提法却为其引来了同行的讥讽和排斥。已过不惑之年的沃琳被迫放弃了关于共生的研究,移居丹佛,到科罗拉多大学医学院当老师去了。后来重新举起“内共生起源假说”大旗的马古利斯则要坚定的多。著名生物学家理查.德道金斯评价马古利斯说:“我非常钦佩马古利斯有超然的勇气和毅力来坚持自己的内共生起源假说,并最终实现了其从异端到正统的转变……”

(图3:叶绿体具有双层膜结构、有自己的遗传物质)

(图4:线粒体具有双层膜结构、有自己的遗传物质)

图5 植物细胞亚显微结构图:可以看到细胞质中有线粒体和叶绿体等细胞器

马古利斯本科在芝加哥大学学文学的时候结识了已经是物理系研究生的卡尔.萨根,旋即对萨根和科学同时燃起了浓厚的兴趣,19岁拿到文学学士后的一周,她成为了萨根的第一任妻子并且转入遗传学方面的研究。(让我们在此向伟大的、能将科普玩的如此绚烂的、甚至通过玩科普解决了自己终身大事的科学作家卡尔.萨根致敬。)从此,那个丁香一样地,结着愁怨的姑娘,穿上了白大褂,进出实验室,摆弄起试管来了。

丈夫萨根是“天文圈”里的翘楚,但马古利斯提出的“内共生起源”观点得到的却是“生物圈”内的不屑,这和当时的研究氛围有关系。据马古利斯的回忆:“当时在伯克利,研究演化科学的古生物学系与遗传学系绝对互不来往。每一个科室对于他们范围之外的人和事,似乎都是健忘的。校园东边的‘细菌-病 毒’实验室里的细菌遗传学家几乎都是化学家出身;他们之中,多数人奇怪的对动植物细胞的遗传学知识一无所知,几乎没人听过细胞质遗传或者有核细胞的细胞器。校园里所有的细菌遗传学家、微生物学家或者病毒学家都不知道藻类细胞质遗传系统的丝毫知识。一些人太专注于细菌了,甚至几乎不理解有丝分裂这种有核细胞的分裂特征。”现代遗传学之父T.H.摩尔根说过这样的话:“从遗传的观点看,一个细胞的细胞质是完全可以忽略的。”

主流科学界对于细胞质中存在的叶绿体和线粒体都充耳不闻。但这位执着的女性没有丝毫动摇自己的信念,坚持不懈的研究。经过了约15次各种各样的退稿和一次原稿遗失,1967年的下半年,林恩.马古利斯以林恩.萨根(随夫姓)的名字,在《理论生物学杂志》上发表了《有丝分裂细胞的起源》(《Origin of Eukaryotic Cells》)一文,完整阐述了她对于“内共生起源”的观点。在这个过程中还给与其共生的,著名的科普工作者卡尔.萨根生了2个儿子。多么完美的一家子!

可惜这么经典的“共生”并没有持续太久,1968年两人离婚。在婚姻这场更复杂的共生中,需要彼此的付出,谦让。马古利斯和萨根获得了学术上的真知,却在真实生活中犯了理论上的失误。科学家最大的本领就是知错就改,1969年,她又开始了第二段婚姻。在怀女儿詹妮弗,在家坐月子无聊的时候,她将自己的“内共生起源”观点进行了整理并且以自己的名字林恩.马古利斯出版了专著《真核细胞的起源》,吸引了更大量的科学家投入此领域进行研究,获得了大量的证据,仅仅10几年的时间,这个“内共生起源假说”就被当作“内共生起源学说”写进了中学生物学课本。

人与人之间的关系总是难以拿捏,烦恼多多,所以“连岳们”的书才能大卖特卖。当人们之间还在为彼此之间谁更爱谁多一点猜忌之时,还在单身、婚姻的生死线上徘徊的时候,只有细胞与细胞器共同吟诵着:

你看我的眼

里面全是你的笑脸

共同呼吸的时间

已化作斑驳的云烟

你一直长在我的心田

自从生命的起点

(全文完)


(图5:林恩.马古力斯 生于1938年3月5日)

这里有一个有关内共生起源的flash : http://www.sumanasinc.com/webcontent/animations/content/organelles.html

感谢fujia,八爪,白鸟对这篇文章提供的建议和资料。

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41 Responses to ““单生”还是“共生”,这是个问题”

  1. 小川说道:

    文笔好~~

  2. 不锈钢的鱼说道:

    沙发?手机党捉虫“另后人惊讶的是,当时伟大的遗传学家T.H.摩尔根”应该是“令”吧

  3. dugusword说道:

    有一群原核细胞势利不断强大

    ----------------------
    势力

  4. 凌寒说道:

    很有趣,原来氧气曾经是原始细胞的毒气……

  5. snowhawkyrf说道:

    呵呵,我也发现了这两处错误,本来想指出来的~
    作者文章很好,但注意笔误哦~

  6. wangyijia说道:

    叶绿体和线粒体的插图让我想起了美好的中学时代啊

  7. maokk说道:

    人怎么让自己进化呢?也产生“毒气”和抵御“毒气”?

    • 狐狸不糊涂说道:

      人怎么让自己进化呢?也产生“毒气”和抵御“毒气”?
      ****************************************

      几十亿年过去了,难道我们还要纠结于“毒气”?

  8. Hecnil说道:

    写的很美…充满呃,希望。让我很有怀念的感觉。想起小学看的一本十万个为什么,全是叶圣陶这样的慈祥老爷爷写的…虽然风格不一样,但很有感觉。
    Ps:里面的知识很丰富,科学家的故事很感人。

  9. 芝麻开门崔玲说道:

    文学学士成为萨根夫人后,就可以顺利转入遗传学方面的研究,穿上白大褂,进出实验室,摆弄试管,这是否说明,科学的大门随时向任何人敞开……

  10. cissy说道:

    惊见高中生物课本插图orz

  11. 跑步一二一说道:

    上次看到说生物的种类正在增加

  12. 小松果说道:

    细胞真的太奇妙了!文章好有趣!

  13. 黑白说道:

    中学上生物课就觉得叶绿体和线粒体像是细菌一样,但是问生物老师他们都不说不出来,而且那时候生物高考时候也不考,无人重视,只好把问题藏在心中

    等后来自己上网发现答案,都是N年以后了,想起来真是感慨啊

  14. somin说道:

    细胞内共生,这个说不清楚···

  15. 眉毛说道:

    最后的那段真赞~~好美的科普文啊~

  16. 040715411说道:

    看科普文章,很费脑子呀,得慢慢来看

  17. way说道:

    学术界的山头真可怕

  18. 玉米油说道:

    我正在思考科学研究的感情因素,这算不算个很好的例证?谢谢!

  19. 狐狸不糊涂说道:

    所有的生命都在环境中沉浮,没有王也没有寇,大家都是偶然又都是必然……

    ***************************

    太深了这句

  20. 闪电侠说道:

    记得高中语文书上看到一本生物科普书的节选。后来复读室找到这本书,里面有一整章阐述共生演化假说,感觉好幸福哦。比大家先知道,嘿嘿嘿!就是书名给忘了

    • 闪电侠说道:

      找到了,叫《细胞生命的礼赞》。有兴趣的朋友可以去看看哦。

  21. wxmgba说道:

    还有这种可能:共生是寄生生物与宿主互相妥协的结果

  22. wooli说道:

    同意wxmgba的说法,互利共生的说法有点太完美。

  23. 脱水蔬菜说道:

    我前段时间刚看过Lynn Margulis的Symbiotic planet(生物共生的行星),易凡译的,觉得很不错。对SET“连续内共生理论”有兴趣的不妨看一下。一百来页的书,不是很难懂。

  24. Sheldon说道:

    叶绿体们也来寄生人类吧

  25. 秋水仙素说道:

    不求同年同月同日生……怎么这么……

  26. 水皮说道:

    插图真好,哈哈,高中时就觉得那个叶绿体的示意图有点像科幻电影里的飞行器

  27. BSG75说道:

    真是一篇美文!大开眼界~

  28. bob说道:

    这图这图。。。是高中生物课本上的啊,怀念ing

    • 还没上大学的某猫说道:

      我们这里的还用的是那个版本的教材啊。。。悲哀

  29. Gnostr说道:

    你的图让我想起了高中,想起了普通生物学,好美好~~

  30. denisdeng说道:

    想起家教代生物课的时光。

  31. Wali Ni说道:

    我现在高二,高一的生物书(必修一)就是分子与细胞,我懊恼没学好

  32. 项链说道:

    我们应该算是共生吧

  33. 孙楠说道:

    连续内共生学说,其实现在还不是主流学说,在高中及大学课程中都没有体现,高中所说的共生是生态学中的种间关系

  34. [...] 段玉的《“单生”还是“共生”,这是个问题》 略微勾起了霍森大叔的一些伤感:成为科学家的梦想对于大多数人而言,到成年阶段就已经不放在心上了,是什么让我们放弃了这份理想?也许就是应试教育中一次次无奈的经历慢慢地磨灭了曾有的激情,而等到有时间来喘息的那一天,可以重新思考了,激情却已经不再,职业也不能再换,但或许,唤起曾经的求知欲还是可能的。就像黑白同学所经历的: [...]

  35. [...] 段玉的《“单生”还是“共生”,这是个问题》 略微勾起了霍森大叔的一些伤感:成为科学家的梦想对于大多数人而言,到成年阶段就已经不放在心上了,是什么让我们放弃了这份理想?也许就是应试教育中一次次无奈的经历慢慢地磨灭了曾有的激情,而等到有时间来喘息的那一天,可以重新思考了,激情却已经不再,职业也不能再换,但或许,唤起曾经的求知欲还是可能的。就像黑白同学所经历的: [...]

  36. 司帅华说道:

    怪不得人类老爱 抠鼻子呢。原来是返祖现象@%$#!*&^#*$@!%$#*^#!#&(&%$%……—……%¥#¥……—……!·#¥%—%……··2)

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