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作者:贾雷德·戴蒙德,原文:Evolution, consequences and future of plant and animal domestication

译者:山寨盲流

校对:鲸桑

【古埃及的象形文字画描绘了一幅人类采集牛奶的场景 图片出处:维基百科】

作为全新世人类史中最重要的转变,驯化令我们很感兴趣。为什么驯化会发生在如此狭小的地理区域和如此狭小的野生物种范围内?人类究竟为什么要去驯化?为什么会选择接受这样的驯化成果?这一成果又是如何传播开去的呢?这些问题的答案对于现代世界的重构起了决定性作用,因为农业人群由此扩散到全世界,替代了狩猎——采集者和其他农业人群。

动植物的驯化是过去1万3千年以来的人类历史中最重大的进展。科学家和非科学家都对此颇感兴趣,因为它提供了我们今天绝大部分食物的来源,也是文明兴起的先决条件,同时也改变了全球人口的分布。由于驯化最终孕育了殖民征服的利器(例如枪炮,病菌与钢铁),却只出现在世界的一些局部区域,甚至在这些区域内也有先后之分,因而那些在驯化过程中幸运地占得生物地理学先机的人群最终以巨大的优势压倒其他人群,得以扩张。其结果就是今天生存于世的88%的人类所使用的语言都仅仅源自于七个语系,这七个语系在全新世早期都仅局限于欧亚大陆的两小块地方,这两小块地方又正好就是最早的驯化中心——肥沃新月地带和中国的一部分。从此以后,这两个地区的居民渐渐把他们的语言和基因散布到全世界。驯化起源地的局限也解释了为什么本刊(指《自然》)这样的国际科学杂志要用印欧语出版,而不是巴斯克语,斯瓦希里语,盖丘亚语或者皮坚加加拉印地安语。(Basque, Swahili, Quechua or Pitjantjatjara)

本文将聚焦驯化本身:驯化的起源,驯化牵涉到的生物学变化,驯化为何涉及的物种如此之少,原产地如此狭小,以及随之而来的地理扩张。然后我将讨论驯化给人类社会造成的后果,人类传染病的起源,农业人口的扩张,以及人类的进化。我首先会给出期望未来能够解答的未解之谜,之后也会总结一下对未来的动植物驯化和人类进化方向的推测。在这里,我把驯化生物定义为圈养的、被人为控制其繁殖和(动物)饲料来源,并且被人为地从野生祖先物种改进成对人类有用的物种。这同样也是驯化(野生动物)与仅仅驯服野生动物的不同。汉尼拔的非洲战象和今天亚洲的役用象都只是驯服的野生个体,而不是人工繁殖和圈养的完全不同于野生物种的个体。

【尽管非常罕见,二战时依然可以见到服役的战象,本图拍摄于二战时期英国谢菲尔德一军械库,战象正在拖拽重型辎重 图片出处:维基百科】

1997年,我把驯化与其对人类历史中影响这个问题已有的信息整理成书(1)。此后,新的线索不断累积,未解谜题的答案也渐渐清晰。下文中没有专门注明的信息来源基本上都可以在参考文献1-9中找到。

驯化的昨天

人类的“抉择”

“为何务农?”这个问题会让大部分现代人类觉得愚蠢。种小麦养奶牛当然比到处找根茎和蜗牛来糊口强。然而实际上这个观点有点事后诸葛亮。食物生产并不太可能源自理性的抉择,因为最初的农民周遭并没有现成的农业模式可供参考,所以他们并不会知道存在着那么一个值得为之奋斗的驯化目标,也无法推测驯化能够给他们带来什么。如果他们能够预见这些后果,他们肯定会拒绝驯化最初的那几步,因为全世界的考古学和人种学资料都显示从狩猎采集向农业的转型导致了劳作更繁重,成人身高更矮,营养条件更差以及疾病负担更重(10,11)。唯一有可能对农业化做出理智选择的是与最初的农业群落比邻的狩猎——采集群落,出于我们刚刚提到的这些原因以及其他理由,他们通常不会羡慕所看到的农业景象,自然会拒绝农业耕作。

驯化的起源反而与两种改变——动植物的改变以及人类行为的改变所造成的意外后果有关。狩猎——采集者挑选并采集野生植物,随后带回营地的行为,导致了驯化作物与其野生祖先绝大部分差异,而普遍存在的人类对驯服或管理野生动物(包括那些匪夷所思的对象,例如鹗,土狼和灰熊)的爱好也是动物驯化的起源,这个现象首先由达尔文发现(12),随后又由瑞达斯(13)进行了详细论证。尽管人类很早就开始摆布野生动植物,但是直到更新世末期,随着气候渐渐变化无常,狩猎者最喜欢的大型猎物渐渐稀少,以及适宜的栖息地都渐渐地被占据,狩猎——采集者才开始改变行为方式(14,15)。为了降低食物供应来源不稳定的风险,人类把自己的食谱扩展到了二流、三流的选项(就是所谓的广谱革命),也就是小型猎物,以及需要更多的研磨、浸泡和过滤等加工工作的植物食品(14,16)。最终,人们开始把某些野生植物(如野生小麦)从其自然栖息地转移到更肥沃的栖息地,进行有意识的种植了(17)。

新兴的农业生活方式必须面对原有的狩猎——采集生活方式的竞争。一旦驯化过程开始,随之而来的自然就是被驯化的动植物发生改变,而驯化为农民带来最初的竞争优势(尽管他们仍然身材瘦小,健康不佳),自动催化了由狩猎——采集模式向食物生产模式的转化——但转化速度仍存在相当大的地区差异(18,19)。由此就提出了我下面所讨论的真正重要的关于农业起源的问题:为什么食物生产模式战胜狩猎——采集模式最终发生在这一时间这一地域,而不是在更早的时间在别处发生呢?

被驯化野生物种的变化

这些变化在亚洲西南部的新月沃地最明显,这里是世界上最早发生驯化的地区,产出了至今世界上仍然最有价值的已驯化动植物物种。这里驯化的大多数物种,其野生祖先及其野生栖息地域都已被确定,亲缘关系也由基因和染色体研究证明,它们在驯化中发生的变化也已得到清晰描述(而且通常达到了基因层面),这些变化已经在相邻地层的考古记录中得到印证,而驯化发生的大致时间和地点也已确定(9)。

例如,野生小麦和大麦的麦穗本来是会自然破碎,这样可以让种子撒落到地上去发芽生长(不过这样人类收集起来就困难了)。在野生条件下,一个使麦穗不破裂的单基因突变是有害的(因为这样就无法播种),但是这样却便于人类采集。一旦人类开始收集这种麦粒带回定居点,不小心撒落一些,又最终种植剩下的一些,不会破裂的突变品种就这样被无意识地挑选出来了(9,17)。

而野生动物个体的习性也跟随人类对其的喜好而改变。在人类的选择之下,鸡变得越来越大,野牛(原牛)变得越来越小,绵羊不再有外层的粗毛(刚毛),内层的软毛(绒毛)也不再脱落。多数驯养动物,包括非常晚近才驯化的鳟鱼(20),都比他们的野生祖先脑子更小,感觉器官更迟钝。灵活的大脑和敏锐的眼睛对于野生动物的生存必不可少,但是对于养殖动物的人类来说却意味着养殖成本的巨大浪费(3,21)。

而源自相同祖先的物种,在驯化中被挑选用作不同用途,最终成为外观截然不同的牲畜或作物的案例则特别具有启发意义。例如,狗被挑选来猎杀狼,抓耗子,赛跑,当作食物,或者被抱在膝上。经验不足的动物学家看到猎狼犬,梗犬,灵缇犬,墨西哥无毛犬和吉娃娃犬,能想得到它们属于同一物种吗?同样地,卷心菜(甘蓝Brassicaoleracea)也被人为选择成为利用菜叶的(卷心菜和羽衣甘蓝kale),利用菜茎的(大头菜kohlrabi),利用花朵的(花椰菜broccoli和cauliflower)以及利用花蕾的(芽甘蓝brussels sprouts)不同品种。

为什么驯化的物种如此之少

一般看来,最有希望驯化成有价值牲畜的野生动物应该是大型陆生哺乳类食草动物和杂食动物,体重大于45千克的这一类动物,在全世界范围内共有148种(资料1,表9.2)。然