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作者:Carrie Arnold

译者:小蓟

校对:Lewind

原文为发表于NewScientist的The hologenome: A new view of evolution

处理尸体是个麻烦活儿。只是浅浅地掩埋,饥饿的动物很容易把它们挖出来。当处理身体不再需要的物质时,我们面临着类似的麻烦。肝脏净化血液的方式之一是在分子上贴上一个类似于“请扔掉”的标签,这种标签通常由某种糖构成,而我们肠道中的那些细菌就爱吃甜食,有些还会分泌出某种特定的酶,能把糖切下来吃掉。如此一来,那些去掉标签的化合物就会被重复利用,而非被抛弃。

回溯到上世纪80年代,Richard Jefferson用这种酶开发了一种强大的技术工具,直到今天仍旧在世界各地成千上万的基因工程实验室中使用着。同时,他自己也着迷于这种酶在生物体中本来所承担的功能。它们的回收再利用功能决定了血液中许多化合物的浓度水平,其中包括性激素这样的重要物质。Jefferson当时就意识到,我们体内的细菌,绝不仅仅是消极被动的食客,它们一定在以一种更深刻的方式影响着我们。

在过去的十年间,Jefferson这个观点开始成为主流。一项项涌现的研究成果正在告诉我们,那些居住于我们体内及体表的微生物们——科学家称之为“微生物组”——影响着我们的身体,甚至是情感。然而,早在上世纪80年代,Jefferson就已经走得更远了。他当时就推测,如果微生物如此重要,它们就应该在进化上也扮演着一个重要角色。进一步地,他提出了一个“全息基因组进化理论”。他说:“‘全息基因组’是我这辈子最大的思想突破”。

不过, 1987年的Jefferson正忙于优化他的基因技术,还协助实施了人类历史上的第一次基因工程作物田间试验。之后,Jefferson离开科学界,致力于使生物技术成为一种公开的技术资源,令这些技术不仅局限在几个肥得流油的大公司,而是造福更多的人。他再也没能腾出时间来认真整理并发表他的全息基因组理论,不过仍然常在会议中提到这个概念。

过了二十余年之后,另一名学者产生了与Jefferson几乎相同的想法,甚至也用了同样的命名。虽然这只是刚刚开始,却已有迹象显现,在进化中,宿主身上共生的微生物可能确实扮演了超出过去所有预期的重要角色。

最让Jefferson震动的是,微生物在很多关键的生理过程中都扮演着重要的角色。比如,很显然,性激素的水平在很多方面影响了我们,而根据Jefferson当时的某项偶然发现,几乎有65%的睾酮循环过程与微生物有关。

要产生那些或香或臭的独特芳香分子,微生物起了重要的作用。我们的身体并不会直接分泌这些芳香分子,身体分泌的是一种名叫雄甾烯的前体分子,然后由驻扎在我们体表的细菌把这种前体转换成挥发性的雄甾烯醇,也就是通常所说的外激素。虽然这些芳香族分子对人类择偶的作用仍有极大的争议,但在很多动物身上,这类分子显然在发挥着重要的作用。“生育力、繁殖力和择偶,达尔文的自然选择过程中最重要的三驾马车,全都受到了微生物组的影响。”Jefferson说道。

这暗示着,也许需要依靠每个个体身上特定的一组微生物,动植物们才能成功地繁衍后代。当然,我们知道,寄生虫和疾病对于进化的适应性是一种严重的负面影响。不过,Jefferson认识到,微生物也可以显著提高适应性。事实上,他最终得出结论,微生物是如此重要,以至于我们不应该仅仅去研究动植物个体,而是应该把动植物与其微生物组看成一个整体进行研究——也就是一个“生命单元”。

1994年,在纽约冷泉港实验室的一次学术会议上,Jefferson简要总结了他的想法,他发言说:“这个单元包含有成千上万个单独的基因组,其组成和数目都在不断变化。”他认为,这些生命单元才是进化选择的基本单元。

与此同时,以色列特拉维夫大学的微生物学家Eugene Rosenberg正在研究东地中海里生活的珊瑚。海洋升温导致了珊瑚白化病的爆发,病因在于珊瑚失去了那些为它们提供食物的藻类。Rosenberg在对一种外来的目珊瑚(Oculina patagonica)进行研究时发现,高温先导致目珊瑚感染了一种弧菌(Vibrio shiloi),尔后引发了白化。

Rosenberg认为,弧菌感染的广泛传播敲响了珊瑚死亡的丧钟。珊瑚并不具备应对疾病的适应性免疫系统,无法应对持续和反复的白化。然而,他错了。到本世纪初,珊瑚变得能够抵抗弧菌了。既然珊瑚与弧菌似乎都未发生变化,Rosenberg和他的同事们认为,寄生在珊瑚身上的微生物组所发生的改变应该是原因所在。除了能够光合作用的藻类,珊瑚还为大量其它微生物提供了栖息地。应该是这个微生物群体发生的变化让它们具备了杀死入侵弧菌的能力。

这个观点尚存争议——部分研究者认为,珊瑚的免疫系统也是具备适应性的。不过,更重要的在于这项研究如何改变了Rosenberg的想法。他知道,大多数动物都养了一大票儿微生物食客,而这些食客们通过直接或间接的方式代代相传。对珊瑚的研究令Rosenberg意识到,动物的生存性,或者说适应性,往往不仅取决于它们自己的基因,还取决于那些它所继承得到的微生物的基因——正如Jefferson此前所提出的那样。如果微生物组的变化可以让珊瑚抵御感染,并且这个变化可以代代相传,那么这些珊瑚就进化出了一种新的能力,即便它们的基因并未发生过任何变化。

【从左到右依次是:健康的珊瑚、白化的珊瑚,死亡的珊瑚,图:www.gbrmpa.gov.au】

细菌即是我们

Rosenberg主张,把一种生物与其微生物组割裂开来是一种人为的臆断。他说,在自然选择的眼中,此两者是一个有机的整体。

宿主基因组和微生物组基因组是作为一个整体参与自然选择过程的。像Jefferson一样,Rosenberg也把这个组合命名为全息基因组,这个词源自全功能体(holobiont),那是个表示由共生体组成的实体的名词。一个全功能体可以被视作超级有机体,在2007年的一篇文章中,Rosenberg如是说。

【传说中的“全功能体”(holobiont)图:fc06.deviantart.net】

基于类似的逻辑,Jefferson主张,在我们体内外从事着有益工作的细菌不仅仅只是共生体。它们就是我们身体的一部分,就像制造业中的外包一样。虽然工作是由海外的工人完成的,他们也不是公司直接的雇员,但这些工作对于公司的重要性却毋庸置疑。Jefferson的说法是:“细菌即是我们。”最近的研究支持了他的这个观点。比如2011年的一项研究显示,老鼠需要它们的肠道菌群来保证大脑的正常发育。

当然,还有一个重要的问题:我们体内的微生物是在变化的。基于他的全息基因组理论,Rosenberg预测:大多数动物们从它们的父辈那里继承了相同的微生物;此外,亲缘关系越近的物种,其微生物组也越相近。无论是各种微生物之间比例的变化,还是获得一个新的微生物物种,微生物组所发生的变化都让这个全功