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作者:饶毅博士( 北京大学终身讲席教授、生命科学学院院长)

为坚持智力追求,不惜放弃其天伦之乐;
在学术群体外围,做出科学的核心发现;
用数学分析生物,成功地进行学科交叉;
十年一系列实验,一篇论文开创新学科。

他孤立于当时的科学界,做出奠基性突破却终生未被学界承认;他的工作几十年后尚不为同一学科第二重要的科学家、诺贝尔奖得主所理解;他发现的貌似简单的理论,即使在今天多数学过的人,都没意识到其智力高度;他不是为利益做研究的纯粹科学家,身后却被疑造假,再遭遇不公。

这位孤独的天才,就是自称为“实验物理学教师”的遗传学之父:孟德尔(Johann Gregor Mendel,1822-1884)。

我认为,生物学有两座智力高峰:第一次是1854年至1866年孟德尔独自一人;第二次是1951年至1965年克里克(Francis Crick)及其合作者们。两个高峰碰巧相隔一百年。

今天重读孟德尔的论文,追寻孟德尔的思路,思考孟德尔的环境,仍然很有意义。

孟德尔的论文和思路

由于同时代理解孟德尔科学工作重要性的人极少,他的遗物保留下来的很少。

孟德尔最重要的遗物是一篇遗传学论文。与此相关,他还有一篇遗传学论文以及给一位植物学家的10封信。他的主要论文显示了清晰的思路,有助于我们追踪科学是如何在一个头脑中诞生的。

孟德尔的时代,人们对遗传的认识还很粗浅,基本认同“混合遗传”(blending inheritance)学说:遗传是“黑+白=灰”,父母的黑和白简单融合得到子代的灰。此学说未被正式提出和论证,是一个普遍接受的、朴素的、以为不证自明的规律。

而孟德尔不以为然,他设计实验,通过锲而不舍的研究,发现了与此不同的学说。从1854年开始,孟德尔用豌豆做了一系列遗传学实验,时间长达十年。他于1865年公布所发现的遗传学规律,并于次年以德文在《布鲁恩自然史学会杂志》发表了论文《植物杂交的实验》(Versuche über die Pflanzen-Hybriden)。

从孟德尔的文章,我们可以体会他如何做研究:发现重要问题,提出解决问题的途径,设计实验思路,进行实验研究,得到结果,分析结果,提出前人没有想到的理论,进一步实验,得到更多可以分析的结果, 推广理论, 证明理论。

孟德尔的论文由十一部分组成。


在“引言”部分,孟德尔简要回顾以往研究后,立即明确提出问题:无人成功地提出过对杂交体形成和发生普遍适用的规律。

他指出前人做过不少杂交实验,但未得到普遍规律是因为所需的工作不仅量大,而且较难。孟德尔认为需要考虑到:规模要相当大;具有不同型的杂交后代要定量分析;在不同代间要准确地知道不同型之间的关系;要确切地分析它们之间的相对数量关系。

他写道:需要勇气花力气做大量实验,但这是唯一正确的道路,才能最终解决重要的问题。……本文就是仔细研究的结果,进行了八年的工作,基本方面都有结论。

孟德尔说的八年,是他收集论文所用数据的八年。其实,此前,他做了两年实验,选择最佳材料。所以实际上,在发表论文以前进行了十年。十年实验后,又隔两年才发表论文。论文发表后,他还用其他植物做过几年研究。

在“实验植物选择”部分,孟德尔指出:“任何实验的价值和用处取决于所用材料是否符合其目的,所以选什么植物和怎么做实验并非不重要…必须特别小心地选择植物,从开始就避免获得有疑问的结果。”

他选的植物首先具有恒定的分化特征;其次,在进行杂交的时候不会受到外来花粉的污染;另外,每一代杂交后代生殖力不能变。

孟德尔所谓“分化特征”现在称为“性状”(如高矮、颜色);他的“恒定”是指同一性状在不同代之间不变;他注意避免外来花粉污染,怕不确切知道父本,研究结果无从分析;他还注意代间生殖力无变化,减少在性状数量分析时的干扰。

后人认为,为了选择到合适的实验材料,孟德尔有可能考虑过二十多种植物。孟德尔说他因为花形状的奇异而试了豆科(Leguminosae),后决定用豌豆(Pisum)。对所用豌豆的确切生物学分类,孟德尔并不是很确定,说“专家意见”说大多数是Pisum sativum,还有几种,不过他明确指出分类对其研究并不重要。

用豌豆还有论文中没说明的、实验操作的优点:既能自花授粉,又能异花授粉,较易人为控制。1854年和1855年,孟德尔试过34种不同的豌豆。在孟德尔为数不多的遗物中,有一张1856年购买豌豆的订单。

在“实验分工和安排”中,孟德尔对所研究的性状进行了选择:他选择成对的性状,研究他们在代间的传递规律。这些性状可以在代间稳定遗传,且易于识别和区分。

他选了7对性状:种子形状(平滑或皱褶)、种子颜色(黄或绿)、豆荚颜色(黄或绿)、豆荚形状(鼓或狭)、花色(紫或白)、花的位置(顶或侧)、茎的高度(长或短)。其中孟德尔描述花色是“灰、灰褐、皮革褐,和天鹅绒-红”, 后人简称紫和白。

对应于7对性状,孟德尔安排了7个实验。实验一用15株植物做了60次授粉;实验二用10株植物做了58次授粉;实验三用10株植物做了35次授粉;实验四用10株植物做了40次授粉;实验五用5株植物做了23次授粉;实验六用10株植物做了34次授粉;实验七用10株植物做了37次授粉。

所有实验,孟德尔都进行了双向杂交:一对性状中,如种子颜色的黄和绿,既做过父本黄、母本绿,也做过父本绿、母本黄,他发现亲本来源不影响这些性状的传代。

在“杂交体的外形”部分,他进一步说明了对性状的选用。他专门选择子代性状一定相同于父本或母本的性状,而不是介于父母之间、或其他变异。孟德尔知道豌豆有些性状居于父母母本之间,而不等同于父本、或母本,例如,在论文第八部分,他发现杂交体的开花时间介于父母本之间。孟德尔决定不研究它们。他研究的7对性状,每对中必定有一种传到下代,而一对性状的两种在后代不会变化,也不会永远消失。孟德尔明确这样选择的重要性。

孟德尔的选择简化了分析从而可以得出有意义的结论。比如我们近年知道,有几十个基因决定人的高矮,子代高矮是父母几十个基因及其含有的更多多态性综合结果,另外还有环境因素(如食物)等,如果谁在一百年前研究人身高的遗传,就很难得出简单的规律,这并非人类高矮不符合孟德尔遗传规律,而是很难进行分析。

他认识到性状有显隐之分,发明了“显性”(dominant)和“隐性”(recessive)两个词。当父本母本分别是不同性状(如黄和绿),而他们杂交子代只显现一种性状(黄)时,孟德尔称显现的一种(黄)为显性、没有显现的(绿)为隐性。他指出,隐性在杂交体一代看不见,但在杂交体后代可以完全不变地重新显现。进一步的实验表明:显性隐性与父本母本来源也无关。

他确定了7对性状的显隐性:种子形状平滑为显而皱褶为隐、种子颜色黄为显而绿为隐、豆荚颜色黄为显而绿为隐、豆荚形状鼓为显而狭为隐、花色紫为显而白为隐、花的位置顶为显而侧为隐、茎的高度长为显而短为隐。

我们现在知道,其实在两年的预实验中,孟德尔实际上得到了纯合子。虽然当时并无纯合子和杂合子的概念,他本人也未明确这样说,但如果不以纯合子开始实验,分析结果也会复杂化。

一个半世纪前的实验结果

在孟德尔所谓“杂交体来的第一代”实验结果部分,我们稍需改变他的称呼,以方便叙述。他开始用的一代,我们现在称为F0代。他所谓“杂交体”,我们现在称F1代。他称“杂交体来的第一代”,现称F2代。

我们可以看到,他用不同表型的两种F0代亲本间授粉得到的F1代均表现显性的性状,比如,豌豆种子分别为平滑和皱褶的F0代父母本授粉得到的F1代的豌豆种子都是平滑的,没有皱褶的。

接着,他让F1代自花授粉,得到F2代,发现隐性(如皱褶)没有因为在F1代不表现而永远消失,它重新出现在F2代。进一步数量分析表明,在F2代,显性对隐性呈3:1的比例。孟德尔强调,3:1比例毫无例外地适用于所有(7对)性状。“任何实验中都没有过渡型式”。其中,实验一发现:从253株F1代杂交体得到7324颗F2代种子,其中5474颗平滑,1850颗皱褶,比例为2.96:1。实验二发现:258株F1代植物产生了8023颗F2代种子,其中6022颗种子黄色,2001颗绿色,比例为3.01:1。

孟德尔还分析每个豆荚内种子形状和颜色是否有关,不同植物是否有关,结果认为都无关。他指出如果算的植物少了,比例漂移很大;如果昆虫损害了种子,也会影响对性状的确定。

从实验三到实验七,他列出了其他5对性状的传代结果,发现7对性状平均显隐比例为2.98:1。他看到了规律:F1代100%为显性;F2代隐性重现,而且有规律,显隐比例3:1。

孟德尔知道隐性没有在F1代不表现而消失,所以知道混合学说不对。至此,他已经超出一般人,而他还继续迈出了下一步,探究比例背后的意义,这就远远超过了同时代的伟大科学家。

孟德尔在看到3:1的比例后,他分析在F2代显性的性状可以有两种意义,它可以是F0的“恒定”性状,或F1代的“杂交体”性状。只能用F2代再做一代实验来检验是哪种状况。他预计,如果F2和F0一样,那么其后代性状就应该不变,而如果F2代类似F1杂交体状态,那么其行为与F1相同。

由此,引出孟德尔下一年的实验,即他所谓“杂合体来的第二代”(我们现称F3代)部分结果。他发现,表现隐性性状的F2代,传F3代后其性状不再变化(总是隐性表型)。而表现显性的F2代,其F3代结果表明:2/3的F2代是杂交体(其F3代出现3:1的显性和隐性),而另外1/3的F2代其F3代都是显性表型。

例如,实验一:193株F2代只生平滑种子,372株F2代生平滑和皱褶的种子(平:皱为3:1)。也就是说,F2代中杂交体与恒定的比例为1.93:1;实验二:166株F2代只生黄色种子,353株F2代生黄和绿种子(黄:绿为3:1),F2代的杂交体与恒定的比例为2.13:1。

从实验三到实验七算其他五种性状时,他没有每次都全部算后代性状,而只分析100株植物的后代,结果有漂移但大体相似。他说计算数量大的实验一和实验二更有意义。实验五漂移最大,他重复了一次,数字更趋接近预计比例。

这样,孟德尔将F2的3:1中的3,进一步分成2和1。3:1就被分解成1:2:1(显性恒定:杂交体:隐性恒定)。

在F3代后,他还做了几代“杂交体后几代”,发现结果都符合F3代前所发现的规律,“没有察觉任何偏移”。到发表论文时,实验一和二做了六代,实验三和七做了五代,实验四、五、六做了六代。可以算出,他用豌豆做了17610次授粉。

这时,孟德尔又再迈进了一大步:数学模型

生物学研究用数学的较少。即使是今天,虽然有些生物学家非常需要定量,但绝大多数生物学研究者关心数量只在乎升高、降低和不变。孟德尔以数量分析、定量不同表型的植物,从而发现3:1的规律,继而推出和验证1:2:1的规律,已经使他成为成功运用数学的先驱。

在此基础上,孟德尔进一步用了数学模型。这就超出不仅那时、甚至包括今天绝大多数生物学研究者。他提出,用A表示恒定的显性,a表示恒定的隐性,Aa表示杂合体。那么就有:A+2Aa+a。

他观察到的F2代1:2:1就符合这个数量关系(杂合性状为2,显性和隐性恒定性状皆为1)。

分别分析单个性状传代情况后,孟德尔研究了不同对的性状间是否有关系。在“几个分化性状相关联杂交体的后代”部分,孟德尔发现7对性状之间完全独立。比如种子是平滑还是皱褶,与种子是黄色还是绿色毫无关联。总结这部分实验结果,孟德尔说:每对不同性状之间的关系独立于亲本其他不同(性状)。

后人好奇,为什么孟德尔做的7对性状都无关?如果有些基因在染色体较近位置的话,会有一定关联。现在知道,他做的7对性状,其基因分别在5条染色体上,而在同一染色体上的两对正好分别在染色体上相距很远的位置。

孟德尔在发现各对性状独立传代后,他在文章中可能考虑了自己的发现与进化论的关系。我们现在知道,他读过第二版《物种起源》德译本,在书的边缘做了评注。可能由于自己在修道院吃饭,他不能公开说接受进化论,所以在论文中完全没提进化论。但是,他文章故意讨论了性状独立遗传的意义。他指出:如果一个植物有7种不同的性状,产出后代就有2的7次方(128)种不同的组合。孟德尔的这个算法其实解决了 “混合学说”给达尔文进化论造成的矛盾。我们前面说过,混合学说导致每一代比上一代更少样,而不是多样,可供选择的越来越少,生物应该退化。而孟德尔推出不同组合的数量很多,每代的多样性在增加,进化就有很多可以选择。

行文至此,孟德尔简要总结了结果:分化性状在杂交组合中行为完全一模一样。每对分化性状杂交体的后代,一半又是杂交体,另外一半中含同等比例的亲本恒定分化性状。(这等于是他用文字复述1:2:1的发现)。如果不同分化性状在杂交时组合起来,每对分化性状成为组合系列。

孟德尔也认为通过研究他选择的性状所得到的规律,也适用于其他的性状。

在从外观的性状上推出规律后,孟德尔继续做实验,推断外观的差别实际是由生殖细胞的组成的差别所造成。原因在于雄性的花粉细胞,雌性的卵细胞。

他推理:因为总是当卵细胞和花粉细胞具有同样的恒定性状时,其后代得到同样的恒定性状,所以此时两种细胞都有创造同样个体的物质。我们必须认为在杂交体授粉后出现恒定性状时,也是这样…,因为一株植物、甚至一朵花中的恒定型式不同,那么在杂交体雌蕊中卵细胞的种类,或杂交体雄蕊中花粉细胞数量,与可能的恒定组合型式相同。

孟德尔接着用实验证明了这个推测。然后他说:实验证明了这个理论,豌豆杂交体形成卵细胞和花粉细胞,它们的组成中,有等量的、由性状组合而成的所有恒定型式。

在F2代出现A+2Aa+a,有3类4种个体(其中Aa和aA个体不同只在于其显性隐性来源不同,一个来源父本,一个来源母本,但最后表型相同)。花粉细胞有A和a两种、且数量相等,卵细胞也有数量相等的A和a两种。而不同花粉细胞有同等机会与不同的卵细胞组合,那么得到的下代就有:A/A, A/a, a/A, a/a等四种。

因为A/a表型相同于a/A(仅其A和a来源的父母本不同),它们都表现为Aa。所以,A/A+A/a+a/A+a/a= A+2Aa+a。

孟德尔这个等式很重要。他将等式左边性细胞内的成分和右边得到植物后代的表型连起来。左边是我们现在说的基因型,右边是表型。孟德尔从表型的1:2:1推导出生殖细胞遗传物质的组成。他依据的是观察到的表型,推测生殖细胞的情形,数据非常吻合。

孟德尔说明这是平均的结果,具体每个后代有多种可能,而且随机,所以分开的实验肯定有漂移,只有大量收集数据,才能得到真实的比例。在这里,我们可以猜想孟德尔意识到了纯合子A/A,a/a和杂合子A/a 和a/A,可惜没有明确提出名词。

至此,他把理论深入到生殖细胞,而且可以用数学模型表示遗传学的规律,虽然其数学虽然简单,是很基本的组合。数学分析结合生物学实验,产生很重要的意义,揭示了遗传的规律。

因为孟德尔希望找到普遍适用的规律,所以,他论文最后一部分实验是“其他种属植物杂交体的实验”,检验他从豌豆发现的规律是否适用于其他植物。在论文发表时,他说开始用了几种其他植物,其中用大豆做的两个实验已经做完。用Phaseolus vulgarisPhaseolus nanus(两者都是菜豆)做的杂交结果和豌豆的完全吻合。而用Phaseolus nanusPhaseolus multiflorus做杂交时,发现后代好几个性状的传代符合豌豆规律,但花色有较多变异。孟德尔觉得花色仍符合他发现的遗传规律,提出要假设花色是两个或更多独立颜色的组合,花色A由单个性状A(1)+A(2)+…..的组合而成。他实际上提出了多基因遗传。

孟德尔经过新颖的、长期的、严谨的实验,终于找到了杂交发育的普适规律。后人将孟德尔发现的规律表述成为两个定律:第一个是分离律,决定同一性状的成对遗传因子彼此分离,独立地遗传给后代,也可以表述为颗粒遗传,以区别于以前流行的混合学说,说明因子没有消失;第二个是自由组合律,确定不同遗传性状的遗传因子间可以自由组合。虽然这些内容在原文中都有叙述,孟德尔本人并不认为自己发现了两个分开的规律,而是一个普遍的规律。

在“结语”部分,孟德尔介绍前人杂交实验的结果和前人有关植物受精过程的论述:根据著名生理学家的意见,植物繁殖时,一个花粉细胞和一个卵细胞结合成为单个细胞,同化和形成多个新细胞,长成植物个体。

然后孟德尔提出:(杂交体)发育遵循一个恒定的定律,其基础就是细胞中生动地结合的“因子的物质组分和安排(material composition and arrangement of elememts)”。…豌豆的胚胎毫无疑问是亲本两种生殖细胞中因子的结合。…如果生殖细胞是同类的,那么新个体就像亲本植物…如果杂交后代不同,必需假设卵细胞和花粉细胞的分化因子间出现妥协,形成作为杂交体基础的细胞,但矛盾因子的安排只是暂时的,…分化的因子在生殖细胞形成时可以自我解放。在生殖细胞形成时,所有存在的因子完全自由和平等地参与,分化的因子互相排斥地分开。这样,产生卵细胞和花粉细胞的种类在数量上相同于形成因子可能的组合数量。

将孟德尔原文的“因子”换成现代的“基因”,就可以几乎原封不动地以他的文字理解遗传。对于喜欢直观的人来说,还有一个总结孟德尔的简单方法是:A/A+A/a+a/A+a/a。

孟德尔文中六次复述相似的内容:豌豆杂交形成生发细胞和花粉细胞,其中的组成数量相同于通过授粉将性状组合起来的所有恒定型式。这也表明他知道遗传的基础在于生殖细胞中存在数量相应于性状的物质。

在1870年9月27日,孟德尔给植物学家Nägeli的信中明确用anlage(德文“原基”)描述遗传因子,也说明他对基因的理解与现在很接近。

孟德尔早年研究过老鼠毛发颜色的遗传,被要求停止:修道院不宜做动物交配。他自己做院长后,1871年在花园建蜂房,用蜜蜂做过实验,但未见报道蜜蜂遗传结果,所以没有将植物中发现的规律推广到动物。

其他科学家对遗传学的理解

孟德尔时代的科学家如何理解遗传?孟德尔时代的科学家如何理解孟德尔?孟德尔之后第二伟大遗传学家如何理解孟德尔?我们可以讨论三位科学家:孟德尔同代的Nägeli、达尔文和四十年后的摩尔根。

孟德尔寄出40份论文单行本给不同科学家,其中,只有瑞士著名植物学家、慕尼黑大学教授Nägeli回了信。所以,40人中Nägeli算最重视孟德尔。孟德尔把他的研究成果、论文都寄给了Nägeli。他们还交换了植物种子。孟德尔自己提出用山柳菊做实验验证豌豆中发现的规律,得到研究山柳菊的专家Nägeli的鼓励。孟德尔信中说过种子少、不容易授粉、自己时间少。1867年11月6日他给Nägeli的信还说“老天让我过度肥胖,使我不再适合做植物园户外工作”。 他得到结果有点慢,不知情的会以为他在找借口、磨洋工。等他把山柳菊实验做完后,发现不符合豌豆里面得出的规律。孟德尔在信中告诉Nägeli,山柳菊的结果和豌豆的矛盾,但自己还做了其他植物,紫罗兰、茯苓、玉米和紫茉莉,发现结论和豌豆一样,所以山柳菊比较特殊,而自己发现的规律适用于多数植物。Nägeli不为所动,尽管孟德尔写过很多信告诉他辛辛苦苦做的实验,Nägeli发表植物学重要著作时,一字不提孟德尔的工作。正确地解释山柳菊结果要等到1904年,山柳菊是单性繁殖(所谓孤雌生殖),所以不能父本母本杂交,而遗传规律其实和豌豆相同。

仅以Nägeli的例子,还不能说孟德尔是超越时代的天才,而比较达尔文更说明问题。

1859年,达尔文发表《物种起源》提出了进化论,其核心是:“如果出现对生物生存有利的变异, 有此特性的个体就一定会有最佳的机会在生存斗争中保存下来;这些个体在强大的遗传原理中倾向于产生有类似特性的下一代。为简便起见,我把这一保存原理称为自然选择。”如何遗传是进化论的必要支柱。

神学对达尔文的攻击虽然猛烈,但非理性。而有人提出了严厉而富有逻辑的理性批评:进化论违背人们的遗传学共识。根据“混合学说”,生物的性状黑加白得到后代灰,灰加灰出现的后代次灰,依此类推,性状越来越单调,不存在很多可供选择的性状,因此没有物竞天择的物质基础。所以,达尔文急需遗传学说为进化论提供解释和支持。但是,遗传规律在他眼皮底下溜过去了。

与一般人印象不同,达尔文不仅依赖观察来推导理论,他也做过实验。达尔文用花做了十一年的实验,部分结果先于孟德尔于1862年以论文形式发表,主要结果发表于1876年和1877年的两本书中,也散在于其他书中。

1868年,达尔文发表《动植物在家养情况下的变异》。此书记录了达尔文用金鱼草做的实验。常见金鱼草的花是双侧对称(达尔文称common型式,我们表为大写C),但偶尔也会出现一些怪怪的金鱼草变种,其花呈现辐射对称(达尔文称peloric型式,我们表为小写p)。达尔文把具有p性状的父本与具有C性状母本进行杂交,发现所得后代(F1代)全部呈现C性状。进一步授粉得到127株F2代金鱼草中,88株具有C性状,37株具有p性状,2株介于两种性状之间。他的实验到此结束。

观察到实验结果后,达尔文的结论是:同种植物里有两种相反的潜在倾向,…第一代是正常的占主要,…隔一代怪的倾向增加。

这样的结论没有太大意义,远不如孟德尔深刻,即使不做实验的人们也能通过生活经验得到直观的“常识”。

达尔文不止一次失去机会。在1877年的《同种植物不同花型》一书中,从他总结的报春花研究结果的表格中,我们可以看到,他用杂合体授粉时,得到显性后代为75%,隐性为25%,一个完美的3:1。不过,达尔文还是没有意识到其重要性,再次与现代遗传学失之交臂。

在《动植物在家养情况下的变异》中,达尔文提出了错误的泛生论(pangenesis)。他提出生物体全身体细胞都产生泛子gemmules(后人亦称pangenes),进入性细胞中,这些gemmules组合决定了性细胞内含,形成不同的性细胞,再产生不同的后代。在强调体细胞产生泛子的重要性时,达尔文说生殖能力要么不全在于生殖细胞,要么生殖细胞没有生殖能力,而是收集和选择泛子。他论述此假说时,将代间遗传、植物嫁接、发育、再生等多种现象混在一起谈,认为有同样机理。他的讨论相当于混淆了我们现在知道的细胞全能性(很多细胞本身含有整套遗传物质)、与代间遗传两个不同层次的问题。他在讨论中接受拉马克主义的“用进废退”,而认为泛生假说能解释用进废退,受外界影响的体细胞性状可以获得并通过gemmules进入性细胞而传代。现代科学表明,生物体中无泛子。后人从pangenesis这个词中抽出了gene来表示基因。

对比孟德尔的实验和推理,可以看到达尔文的问题:1)达尔文没有意识到样本量太小,实验设计有问题,没有做到孟德尔论文很前面就提到的“从开始就避免获得有疑问的结果”;2)达尔文在获得F1代的结果看到都是C性状时,和其他做杂交实验观察到同样现象的人一样,没有提出显性和隐性的概念;3)F2代重新出现F1代不见了的p性状,达尔文也仅看到现象,提出所谓“回复原理”(Principle of Reversion)复述现象,并无原理;4)在F2得到数量时,他没算两种性状的比例(2.38:1),也不知道比例蕴含的意义;5)没有推测而发现下一步的1:2:1;6)没有从性状推想生殖细胞及其内部物质组成和安排;7)没有数学模型;8)没有从实验结果中发现规律,提出错误的的遗传理论。

我们不知道达尔文是否读过孟德尔的文章。有些人认为,假如达尔文读了,也读不懂,或者不能接受孟德尔的理论。我们知道孟德尔在达尔文1860年第二版《物种起源》的德译本上有批注。孟德尔1866年的论文有时好像是他希望给达尔文的进化论提供遗传基础。孟德尔从自己发现的多个性状自由组合规律,推算如果有7对不同性状的两种植物间授粉,可以产生很多不同的组合,从而解释了多样性。孟德尔很可能在1866年就想到了自己发现的规律对于进化论的意义。当然,孟德尔当时的实验没有考虑进化论还需要的一部分:变异如何出现。要等七十年后,到1930年代后,英国的费舍尔(Ronald A Fisher)和霍尔丹(JBS Haldane)、美国的莱特(Sewall Wright)和杜布赞斯基(T. G. Dobzhansky)等才成功地将孟德尔遗传学和达尔文进化论结合起来。

一般教科书说三位科学家1900年重新发现孟德尔:德国的Correns、荷兰的de Vries和奥地利的von Tschermak。而von Tschermak已经多次被遗传史学家排除在重新发现者之外。这几位所谓重新发现孟德尔的人,理解程度当时都还低于孟德尔。de Vries重新写数学公式不如35年前孟德尔的公式。三人的工作量加起来也远不如孟德尔一人。Correns是Nägeli的学生和亲戚,推动了对孟德尔的认识。英国的William Bateson对孟德尔学说的推广起了很大作用。

第二伟大的遗传学家,无疑是美国的摩尔根(Thomas H. Morgan,1866-1945)。但是,直到1909年,摩尔根还发表文章说:对孟德尔主义的现代理解中,事实被快速转化成为因子(factors)。如果一个因子不能解释事实,马上就求之于两个因子,两个还不够,有时三个可以。解释结果有时需要的高级杂耍(superior jugglery),如果太天真地进行,可能会把我们盲目地带到一个常见的地方,结果被很好地解释了,因为发明了解释来解释它们。我们从事实反过来走到因子,然后,好哇,再用我们专门发明出来解释事实的因子来解释事实。

摩尔根虽然对孟德尔嘴下留情,只是说孟德尔主义的现代理解是“高级杂耍”,其实完全同样可以用来否定孟德尔。事实上,摩尔根当年不仅不信孟德尔,也不信达尔文的进化论,还不信遗传的染色体学说。是1910年他自己发现了白眼突变果蝇的事实后,他也做了和孟德尔一样的交配实验,取得数据和比例。为了解释事实,摩尔根不得不沿着孟德尔的思路,也提出因子,也进行拼凑数字的“高级杂耍”,最后奠定了遗传学的现代基础。在事实面前,摩尔根不得不“出尔反尔”,因为科学真理高于个人偏见,也不会败于俏皮话的讥笑挖苦。

Nägeli的狭隘、达尔文的缺憾、摩尔根的态度,给孟德尔的超前程度提供了绝佳的注释。

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46 Responses to “孟德尔:孤独的天才(上)”

  1. wmangfly说道:

    杂交技术和转基因技术没有实质区别。

  2. hunter说道:

    第二个评论
    科学家很孤独
    现在的科学家不孤独了

  3. lalunasun说道:

    饶毅!

  4. 石桓说道:

    孟德尔确实是被埋没的人才,为之叹惋啊……

  5. lanyang说道:

    高中生物学到遗传那一章的时候,我就为孟德尔所深深折服,从此将他确定为我心目中的偶像并立志从事生物研究……虽然不学生物很多年了,回想起来,那份情感还是赫然醒目。

  6. 狗语者说道:

    雅各跟拉班谈判
    30:25 蕾洁生约瑟后,雅各对拉班说:“求你让我走吧!让我回故乡去。
    30:26 准我带走妻妾和儿女,我就离开;他们是我替你工作得来的。你知道我多么努力替你工作!”
    30:27 拉班对他说:“你听我说吧!我推算出来,上主是因为你的缘故才赐福给我。
    30:28 告诉我,你要多少工钱,我一定给你。”
    30:29 雅各回答:“你知道我怎样替你工作,在我的照顾下,你的牛群、羊群怎样繁殖起来。
    30:30 我来以前,你所有的不多,现在你的财产增加那么多;上主是因为我的缘故才赐福给你的【74】。现在我该为自己的前途打算啦!”
    30:31 拉班问:“我该怎样酬报你呢?”雅各回答:“我不要工钱!如果你同意我的建议,我可以继续看顾你的羊群。
    30:32 今天,让我到你的羊群中,把所有黑色的【75】绵羊和有斑点、条纹的山羊都拣出来,这些就算是我的工钱好了。
    30:33 这样,以后你就会知道我是不是诚实;你来查看我所得的工钱时,要是在我的羊群中发现了没有斑点、没有条纹的山羊,或非黑色的绵羊,你就知道那是我偷来的。”
    30:34 拉班回答:“我同意你的建议,就照这样做吧!”
    30:35 当天,他却把有条纹、有斑点的公山羊,和有条纹、有斑点,以及杂有白色的母山羊都拣出来,也把所有黑色的绵羊拣出来,叫自己的儿子们看管,
    30:36 然后带这些羊离开,到了跟雅各相隔三天路程的地方。雅各牧养拉班其余的羊群。
    30:37 雅各取些白杨树、杏树,和梧桐树的嫩枝,剥掉一部分树皮,使树枝露出白色的斑纹。
    30:38 他把这种树枝插在羊群前面、羊喝水的水槽里,因为它们来喝水的时候交配。
    30:39 羊在这种树枝前交配便生下有纹、有斑、有点的小羊。
    30:40 雅各把绵羊和山羊分开,使它们对着拉班那有条纹和黑色的羊。雅各用这种方法增加自己的羊,并且把自己的羊群和拉班的羊群分开来。
    30:41 健壮的羊交配的时候,雅各就把那种树枝插在它们前面的水槽里,它们就在那些树枝之间交配。
    30:42 但是当瘦弱的羊交配时,他就不插那种树枝。不久,瘦弱的羊都归拉班,健壮的羊都归雅各。
    30:43 这样,雅各就越来越富有,有许多羊群、奴隶、骆驼,和驴。

    这是《圣经》中 创世纪第30章中的一段。按现代的看法就是遗传学原理的应用。那么谁是遗传学之父呢?

    • qmjx说道:

      圣经这么牛逼,生活在西方基督教世界里的耐格里怎么还会错过发现孟德尔的机会?

    • 张大胡子说道:

      孟德尔他老人家是修道院长呢。你确定他做实验的时候没有在花园里插个剥皮的树枝啥的?

    • luobo说道:

      科学定理是谁先发现的不在于谁先感知,而是谁先系统的阐述出来。
      中国人从石器时代估计就开始驯化猪了,莫非野猪和家猪的分别也算进化论的前奏?

    • firstrose说道:

      雅各之所以没有成为遗传学之父,是因为他没有排除掉上帝这个假设。

      另外,我也很好奇。既然圣经这么牛,那圣经里为什么没有写“你们不可冤枉伽利略”,以致最后教皇不得不承认当年对伽利略的审判是错误的呢?这不是坑爹么?

    • 中子豆说道:

      我怎么感觉圣经中描述的关键是雅各把树枝插在那里,所以羊群的颜色就改变了?

    • Schiff说道:

      30:37 雅各取些白杨树、杏树,和梧桐树的嫩枝,剥掉一部分树皮,使树枝露出白色的斑纹。
      30:38 他把这种树枝插在羊群前面、羊喝水的水槽里,因为它们来喝水的时候交配。
      30:39 羊在这种树枝前交配便生下有纹、有斑、有点的小羊。
      --------------
      这,这这这·····这不是米丘林的那一套么?
      在李森科大神手里发扬光大······米丘林学说是不是应该改名叫雅各学说

  7. 薛定谔的面包说道:

    看着这篇文章,我又想起了高三复习时生物老师用来给我们拓宽视野的资料。达尔文的金鱼草,孤雌生殖的山柳菊,我们都在ppt里见过。当时它们化作了简答题干巴巴的结论,现在的回忆中更多的是同学和老师们熟悉的脸庞……

  8. 狗语者说道:

    雅各逃离拉班
    31:1 雅各听见拉班的儿子们埋怨说:“雅各抢走了我们父亲的一切财产;他所有的财富都属于我们父亲的。”
    31:2 雅各也发觉拉班不像从前那样对他友善。
    31:3 这时,上主对雅各说:“你要返回故乡,到你祖先和亲人那里去;我要与你同在。”
    31:4 于是,雅各派人传话给蕾洁和丽亚,吩咐她们到他放羊的地方相会。
    31:5 他告诉她们:“我发现你们的父亲待我不像从前那样友善;但是我父亲的上帝一直与我同在。
    31:6 你们两人知道,我用了全部的精力替你们父亲工作,
    31:7 可是他欺骗我,十次改了我的工钱;但是我父亲的上帝不准他占我便宜。
    31:8 如果拉班说:‘有斑点的山羊当作你的工钱’,整群的羊都生下有斑点的小羊;如果他说:‘有条纹的山羊当作你的工钱’,羊群就生下有条纹的小羊。
    31:9 上帝拿走你们父亲的羊群,把它们赐给我。
    31:10 “有一次,在羊群交配的季节,我做了一个梦:梦中我看见在交配的公山羊都是有斑、有纹、有点的。
    31:11 上帝的使者在梦中说:‘雅各啊!’我回答:‘我在这里。’
    31:12 他说:‘你看,所有在交配的公山羊都是有斑、有纹、有点的。我使这事发生,因为拉班向你所做的,我都看见了。
    31:13 我是在伯特利向你显现的上帝。你在那里立了一块石头作纪念碑,在那上面浇了橄榄油,并且在那里向我许愿。现在,你要准备回你出生之地去。’”
    31:14 蕾洁和丽亚回答雅各:“反正我们不能从父亲继承什么。
    31:15 他把我们当作外人,卖了我们,又吞没了卖我们的身价。
    31:16 上帝从我们父亲那里拿走的财富原是我们和我们儿女的。你就照上帝对你说的话做吧。”
    31:17 于是,雅各准备好,要回迦南他父亲以撒那里去。他叫儿女和妻子都骑上骆驼,赶着他所有的牲畜,带了他在美索不达米亚累积的财产,走了。
    31:18 并于上节
    31:19 拉班去剪羊毛;蕾洁趁她父亲不在家的时候偷走了她父亲的一些家族神像。
    31:20 雅各瞒着拉班偷偷地走了。
    31:21 他带着他所有的一切,匆匆忙忙地走,渡过了幼发拉底河,往基列山区前进。

    • 谢煜冰说道:

      科学家之所以孤独 就是因为其实 就算是普通人也都不缺乏看到问题的眼睛 但确缺乏分析问题的心智、毅力和方法以及思考别人提出问题的谦虚之心

  9. 狗语者说道:

    无独有偶,达尔文之所以设想自然选择正是因为他是鸽子繁殖的爱好者。人工选择繁殖,采用近亲,血系,跨系繁殖的手段取得希望表型。

  10. 萧7郎说道:

    科学只是海滩上五彩斑斓的贝壳之一。
    科普,这词不知从何时开始使用的,当然是“科学技术普及”之意。用多了就有了简称或缩写。尽可能偷懒,图省事爱方便是人的天性。我认为从有了“科普”起人类对于科学的探求就开始走向平庸,走上了一条不归路。把复杂的事简单化是创造,把简单的事复杂化是平庸。时下很多科学家不仅仅只是平庸,他懂的。

    hunter 说:
    科学家很孤独
    现在的科学家不孤独了
    ..........

  11. qmjx说道:

    孟德尔虽然是神职人员,但是他在豌豆实验里体现出的科学精神比今天很多宣称从事科学研究的人要高很多。孟德尔的名气没有达尔文大,但是我觉得孟德尔的研究的意义至少和达尔文处于相当地位。
    看完文章感觉,孟德尔的实验虽然现在看来简单,但是要想真正领会这个实验体现的思想很不容易,至少能把孟德尔实验的前因后果给讲清楚就很不容易。所谓温故而知新

  12. 少个螺丝说道:

    期待着看下篇。。

    特别喜欢生物学,高中学生物时也特别喜欢遗传这一段。。
    以至于后来高考报志愿所有学校都填的“生物技术,不可调”

  13. xiaoyudian说道:

    孟德尔、摩尔根真正的科学家之一。

    高中阶段学了他们知识以后就对生物学深感兴趣一直至今。

  14. bycomet说道:

    蒙的

  15. 史氏shop说道:

    呀···高中生物有一段评价····还是蛮经典的·····他超越了他的时代

  16. FQX说道:

    不知道饶老师能不能具体说一下孟德尔优化(美化)他的实验数据的过程,我相信会对实验室的兄弟姐妹们有很大帮助。

  17. test9991说道:

    饶毅也给收编了?松鼠会能力不小啊,话说凡是对遗传工程有点了解的都对猛德尔顶礼膜拜,饶还专门为孟德尔的领导纳泊写过一篇文章,指出其比伯乐还伯乐。

  18. 荷蛋说道:

    学的时候觉得发现数学规律其实不难 但是提出显性和隐形还真是天才

  19. sheldon说道:

    民科看到这样的故事,就会想《他的成功可以复制?》

    • firstrose说道:

      《成功爸爸,不成功爸爸》
      《谁动了我的成功》

      • 春雨后的蟹说道:

        呃,我承认,我第一眼看到你的回复的时候,看错了。我以为有一本书叫《谁动了我的爸爸》。。。。。。那个穿超短裙烫大波浪头的阿姨呗。。。。。。。

  20. laplaceme说道:

    转载不标明?

  21. 小老虎说道:

    天才,不容于落后的时代……

  22. flyingbooks说道:

    论文是德文的。

    我想问下,这篇科普文章是约稿还是转载?

  23. red说道:

    好像初中的时候就已经听说过这个名字,但是看到他的英文名字试着读了一下,很有意思。
    大学里面也学了遗传学,只是那时候短短的几百字介绍后面却隐藏着那么多孤独的无奈。
    科学是孤独的,搞科研的人也是孤独的。

  24. Paradoxian说道:

    “Nägeli的狭隘、达尔文的缺憾、摩尔根的态度,给孟德尔的超前程度提供了绝佳的注释。”

    哎……

  25. 拼音佳佳说道:

    我觉得如果上海炒货店在昨天进行孟德尔的宣传,肯定可以卖出去不少炒豌豆的说

  26. lasga说道:

    真的很无奈,在一个不属于自己的时代

  27. 张三丰说道:

    文章有些深奥,但是普及科学是必须的。

  28. 套图部落说道:

    想起了高中生物里的孟德尔遗传三大定律,具体内容忘了,嘿嘿~

  29. 水彩说道:

    高中时对于孟得尔的豌豆实验得出遗传定律,觉得匪夷所思并有许多困惑,也深深折服。为他的孤独而感动。大学时想过弄清楚孟德尔的生平及实验,但没行动。后来,听了饶先生的“天才与伯乐”的讲座,才明白,孟德尔用预实验选择了材料。才明白他去过大学,知道细胞学。。而且,更重要的是,生活中有位院长鼎力支持,他不是一个人。不是我原先想的那般孤独和凄凉

  30. 金汇智能说道:

    真虔诚。还能有圣经?

  31. 风雪里说道:

    文章写得很不错,提个话外建议。就是希望能有相关文章的链接,看了“上”,应该列出“下”的链接来吧。我做过网络编程,知道可以实现。

  32. 吼海雕说道:

    文章太长看的人就少……不过话说当年做学问的人和今天真是差得十万八千里……

  33. 米老鼠说道:

    我喜欢,本文从不同的角度看世界

  34. 山灵说道:

    科学真理高于个人偏见,也不会败于俏皮话的讥笑挖苦。

  35. Druid说道:

    http://songshuhui.net/archives/57250

    这是 孟德尔:孤独的天才(下) 的链接