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作者:裴唯珂

(编者注:本文为征文009【游戏组】对决【动漫组】的获奖来稿。)

引子

“从水生到陆生,从低等到高等,从简单到复杂”,这看起来不太有气势的排比句总能为植物们各种精巧聪明的生存策略一一注释。而站在注释背后的往往是“物竞天择,适者生存”这一早已家喻户晓的金科玉律。

的确,陆生植物存在地表的七亿年中,虽然从没遇到过大波僵尸的亲密接触,但他们的生存难题可绝对不少:寒冷,干旱,害虫,还有最头疼的微生物。可是在细菌,真菌以及病毒们一波波的袭击下,植物不仅没有灭绝,反而衍生出了庞大的植物王国,并深刻地改变了地球的面貌。

植物们能傲立地球亿万年靠是一身完美强健的免疫系统。但他们的免疫系统与我们的不同,由于植物的细胞不能运动,就没有我们身体里一套专门负责料理病原菌的白细胞,因此植物们只能采取全民皆兵的策略,全体细胞筑起一层层的防卫体系,与病原菌们演绎着一场场波澜壮阔的微观战争。

对于兵法家们来说,最经济、有效的防卫方式莫过于御敌于国门之外,同样“退避三舍”也是植物避病的首选策略。比如早熟的小麦品种由于发育较早刚好错开了病菌流行时间,对生育后期才流行的病害往往有很好的避病作用。可大多数情况下,微生物们与植物们总是进行亲密接触的,因此战争永远无法避免,建立多层次完善的防御体系是植物们生存的唯一出路。

『第一条防线』

植物军团:
“以防为主,防灭结合”

就像《植物大战僵尸》中,让僵尸们头疼不已的坚果和地刺一样,以高大坚固的城墙为依托的第一层屏障是每个准备攻坚战的病原菌都要面对的大难题。

在植物体表面,往往有一层含有酸类和脂肪物质的角质层或蜡质层,它们与细胞壁中的纤维素、木质素一起形成一道坚固屏障。有些植物茎的表皮和果实的果皮细胞壁中还含有鞣酸、硅酸盐和碳酸钙等无机化合物,这种加强版的细胞壁进一步巩固城防,让附着在细胞表面的病原菌们无可乘之机。

此外,细胞表面的一类蛋白质(transmembrane pattern recognition receptors,PRRs)可以识别维持细菌运动的鞭毛蛋白。在识别有病原菌附着在细胞附近后,PRRs会引发一系列细胞内的信号转导反应,启动细胞核内众多与防御相关的基因表达而引发抗病反应(1)。比如合成葡糖水解酶PEN2(2)并运输到植物细胞表面病原菌所在的位置,降解病原菌的细胞壁从而杀灭病菌。合成的PEN1蛋白也运输到这此,加速植物细胞壁的沉积,进一步加厚“城墙”以防病原菌的卷土重来(3-5)。受攻击的植物细胞还能“发狼烟”将敌情转达给周围的植物细胞。比如甜菜受褐斑病菌侵染后,侵染点四周的组织能迅速形成木栓层封锁病菌,从而使病斑较小甚至不能产生孢子。

病菌军团:
“明修栈道,暗渡陈仓”


虽然植物们的第一层防卫体系看上去固若金汤,可以抵御大部分微生物的入侵,但在一些强力的病原菌眼里可谓是破绽百出。

一些彪悍的病原菌可以压制住植物守军的活动。侵染拟南芥和大麦的真菌就可以通过抑制PEN1介导的病菌侵染部位细胞壁沉积的方式,阻止植物在病毒突击位点的城墙加固工作,以利于病菌军团的攻坚活动。

更可怕的是,在真刀真枪的攻坚表面背后,病原菌还有一些影子部队可以出其不意地克敌制胜。比如一类称为假单胞菌(Pseudomonas syringae)的病原菌就称得上是玩弄敌人的高手。他们在侵染土豆的过程中可以合成一种茉莉酸的类似物并分泌出来。茉莉酸是植物广泛存在的一种激素,这种激素与抗病反应密切相关。土豆在被假单胞菌侵染后,误将假单胞菌产生的茉莉酸类似物当成是自己体内产生的茉莉酸,有如被催眠了一般抑制水杨酸介导的防御反应(6,7),并打开表皮细胞的气孔(8)。在诱骗守卫细胞撤掉守卫,大开城门后,假单胞菌们就顺着打开的气孔,长驱直入到细胞中大肆破坏。

『第二条防线』

除了上述的那些强悍的微生物可以撕破第一条防线外,昆虫的撕咬,大风狂吹导致的机械损伤,甚至是我们不经意间的踩踏都可以轻易的破坏植物们引以为豪的城防。在城门告破后,扬刀跃马的病菌大军将面对的是一支植物细胞全副武装的虎狼之师。真正的战斗才刚刚打响。

植物军团:
“关门放狗,瓮中捉鳖”

摆在植物面前的关键问题是如何尽快地关闭城门,并将闯入的病原菌们一举歼灭。植物细胞内一类富含亮氨酸重复单位的受体激酶(以下简称NB-LRR),可以识别入侵病菌的毒性蛋白(以下简称Avr),并能在受侵染部位引发旺盛的呼吸作用。

旺盛的呼吸作用,可以促进植物伤口部位形成木栓层,加快伤口的愈合,并将健康组织和受害部位隔离开来。这样一种加速城墙恢复的战术,在阻止更多病原菌侵入的同时切断了城内敌军与城外敌军的联系,形成一个“关门打狗,瓮中捉鳖”的局势。

如同磁铁蘑菇可以将僵尸们的武器吸走以降低僵尸能力一样,受侵染部位的氧化酶也扮演着相似的角色。这些氧化酶异常活跃,使受侵染组织的呼吸作用加强,从而可以氧化分解病菌产生的毒素,减小病毒对细胞的损伤,起到“缴械”和“消毒”的作用(9)。

植物的呼吸作用加快以后,还可以抑制病菌的水解酶的活性。水解酶活性降低将导致病原菌分解利用植物养分的能力下降,在保护了植物“私有财产”的同时加速病菌的死亡。此釜底抽薪之计在断了病菌们粮草之后又彻底瓦解了病原菌的战斗力。

除此之外,植物还可以分泌抗菌物质,直接杀伤病菌。例如大蒜能产生有强烈杀菌作用的大蒜素,它比青霉素的杀菌能力还强100倍。抗花叶病的一些花卉植物,叶片细胞能产生类似人体干扰素的物质,这种植物干扰素能有效地阻止花卉花叶病毒的繁殖。

病菌军团:
“里应外合,直捣黄龙”

面对植物『关门——缴械——断粮——围歼』步步为营的打击策略,病原菌们自然不会坐以待毙。

假单胞菌可以抑制植物体内的ARF-GEF蛋白,从而抑制植物细胞内的膜泡运输,这些膜泡负责运输巩固植物细胞壁需要的多糖以及酶类等物质(10),在膜泡运输受阻后,城墙无法修补,守军无法增兵,植物细胞“关门放狗”的战术只能化为泡影。同时还为在植物细胞外的病原菌继续突击创造条件,以形成里应外合之势。

细菌在侵入植物细胞后,体内的AvrPto和AvrPtoB蛋白释放抑制植物体内的激酶,通过阻止植物细胞体内的信号转导来抑制呼吸作用的加强,减小植物细胞缴械和断粮部队的威力,以保证病原菌的毒素不被氧化分解,水解酶不被氧化抑制(11)。

所谓“远水解不了近渴”,无论是等待援军还是恢复补给都不能立刻解决病原菌所面临的被抗菌物质迅速围歼的难题。为了取得白刃战的胜利,细菌采取了僵尸们才用的手段,将一个个有战斗力的作战单位通通“吃掉”。病原菌AvrPtoB蛋白的C末端可以折叠形成一个激活的E3连接酶,这种E3连接酶可以使植物蛋白(如合成抗菌物质的蛋白)标记上泛素并被降解,可以清除大量植物体内的反抗力量,以保证病原菌的存活(12)。

『第三条防线』

到底是植物的“关门打狗”道高一尺,还是病菌们的“里应外合”魔高一丈。除了双方的实力对比外,这场战斗的胜败还决定于战争所处的环境条件。天时地利在有些时候可以完全改变植物军团的作战能力。

根外部皮层的形成、伤口愈合以及组织木栓化等抗病反应都要求较高的温度,因此大多数土传的苗期病害在低温下发病较重。光照不足会削弱水稻对稻瘟病的抗病性,因为在这些条件下,稻株体内游离氮素的比例增高,有利于稻瘟病菌的发育。而氮肥不足则会削弱水稻对胡麻斑病和玉米对大斑病的抗病性。大气污染有时也会对寄主的抗病性产生影响,如只有在二氧化硫污染地区,松树针枯病才会严重发生。生物因素中,土壤中的某些线虫能破坏植物对根病和维管束病害(如棉花枯萎病、烟草黑胫病等)的抗性。此外,日常管理措施如修剪等农事操作也都会使某些植物的某种抗病性不同程度地增强或削弱(9)。

植物军团:
“宁为玉碎,不为瓦全”

当外界条件不利于植物军团,第二条防线几近崩溃时,植物细胞不得已启用一直封印的最强兵器——自毁装置。当然植物的自毁没有毁灭菇那么暴力,而是一种外表温和,称为程序性死亡的过程。在危急时刻由植物细胞自己发动,释放水解酶水解植物细胞自身,形成死亡组织,将病原菌封闭在其中,以阻止病菌向健康的组织侵染。

在这过程中,将死的植物细胞会产生类似“遗言”的信号给整个植物的细胞,通告全体成员大敌当前,尽快加固细胞壁,提前表达抗病相关蛋白备战。这种全株获得性抗性的现象如今发展成为“植物疫苗”的理论基石,比如板栗的种植者们用弱株系的病原菌接种于树干,可使该树能抵抗该病菌的侵染。

病菌军团:
“扶植傀儡,以战养战”

值得一提的是,确有一些更老谋深算的病原菌在入侵的同时阻止细胞进入程序性死亡,让细胞如中了生死符般求生不得,求死不能,只能沦为阶下囚乖乖地为病原菌提供营养。更高明的是病菌们控制住植物细胞后,阻断该细胞将战况泄露给其他植物细胞,凭借“以战养战”的策略在细胞内修养生息,迅速繁殖扩军,为下一次突袭附近毫无准备的细胞埋下伏笔。

天下大势——分久必“和”

能一口气突破三层防御的病原菌还是少之又少的。植物之所以可以抵御大部分病菌的侵害,除了靠他们现有的防御系统外,更依赖植物不断更新升级自己的防御程序。

为了更强有力地侵染植物,病原菌在不停地进化自己的包被蛋白等结构,躲避植物细胞表面受体的识别,同样病原菌的Avr效应蛋白也在不断进化躲避植物细胞内NB-LRR的识别。依靠自然选择压力,病菌还可以进化出对植物防御体系更强力的武器(13)。同样为了生存,植物细胞表面和内部受体也在不断进化以便及时准确地识别出病原菌发动免疫反应。无论是病原菌准备攻击武器还是植物细胞构建防卫系统,这种植物和微生物间的斗争就像国与国之间的战争一样劳民伤财,损人损己。

在这永不休止的军备竞赛中,一些植物和病原菌可以跳出成为宿敌的命运。比如根瘤菌就以为植物根系提供氮源养分为条件,让豆科植物敞开大门供其寄生并提供根瘤菌需要的碳源营养。在这种互惠互利的情况下,根瘤菌与豆科植物互利共生,协调进化,谱写了一代佳话。

但凡是文章,总要有个结尾。不过植物与微生物间这荡气回肠的斗争就算我不作总结,依然不减其无穷的回味。故在结尾不写结语插播广告,若列位看官喜欢看这眼皮子底下的战争故事,请您静待小弟的下件作品——《植物大战昆虫》。

参考资料:

1.Zipfel, C. et al. Bacterial disease resistance in Arabidopsis through flagellin perception. Nature 428, 764–767 (2004)

2.Lipka, V. et al. Pre- and postinvasion defenses both contribute to nonhost resistance in Arabidopsis. Science 310, 1180–1183(2005)

3.Collins, N. C. et al. SNARE-protein-mediated disease resistance at the plant cell wall. Nature 425, 973–977 (2003)

4.Assaad, F. F. et al. The PEN1 syntaxin defines a novel cellular compartment upon fungal attack and is required for the timely assembly of papillae. Mol. Biol. Cell 15,5118–5129 (2004)

5.Bhat, R. A., Miklis, M., Schmelzer, E., Schulze-Lefert, P. & Panstruga, R. Recruitment and interaction dynamics of plant penetration resistance components in a plasma membrane microdomain. Proc. Natl Acad. Sci. USA 102,3135–3140 (2005).

6.49. Zhao, Y. et al. Virulence systems of Pseudomonas syringae pv. tomato promote bacterial speck disease in tomato by targeting the jasmonate signaling pathway.Plant J. 36, 485–499 (2003)

7.Brooks, D. M., Bender, C. L. & Kunkel, B. N. The Pseudomonas syringae phytotoxin coronatine promotes virulence by overcoming salicylic acid-dependent defences in Arabidopsis thaliana. Mol. Plant Pathol. 6, 629–640 (2005).

8.Melotto,M., Underwood,W., Koczan, J., Nomura, K. & He, S. The innate immune function of plant stomata against bacterial invasion. Cell 126, 969–980 (2006).

9.《植物免疫学》 王焕如

10.Nomura, K. et al. A bacterial virulence protein suppresses host innate immunity to cause plant disease. Science 313, 220–223,(2006).

11.He, P. et al. Specific bacterial suppressors of MAMP signaling upstream of MAPKKK in Arabidopsis innate immunity. Cell 125, 563–575 (2006).

12.Janjusevic, R., Abramovitch, R. B., Martin, G. B. & Stebbins, C. E. A bacterial inhibitor of host programmed cell death defenses is an E3 ubiquitin ligase. Science 311, 222–226 (2006)

13.Tsiamis, G. et al. Cultivar-specific avirulence and virulence functions assigned to avrPphF in Pseudomonas syringae pv. phaseolicola, the cause of bean halo-blight disease. EMBO J. 19, 3204–3214 (2000)

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22 Responses to “【游戏组】植物大战微生物 ——“一个没有僵尸的世界”里的刀光剑影”

  1. sheldon说道:

    很喜欢!没想到植物都这么聪明,表面柔弱,内心刚强

  2. 达达说道:

    这可都是几千万年沉淀下来的智慧啊.

  3. gildor说道:

    植物疫苗第一次了解,太厉害了。

  4. morpheus说道:

    期待植物大战人类。。。。

  5. wangbeeking说道:

    看到上面的那些图片,完全没心情看文章了嘛~

  6. diesirae说道:

    对于兵法家们来说,最经济、有效的防卫方式莫过于御敌于国门之外,同样“退避三舍”也是植物避病的首选策略……呃,御敌于国门之外和退避三舍是怎样“同样”的呢?

  7. 二次元说道:

    还有姊妹篇呀,期待下。对抗写的很形象,不过我啥酶啥酶的不知道,看起来还是费劲的

  8. 养生说道:

    现在环境污染、人类转基因产品的介入 应该会使这场战争更为激烈吧

  9. iamqk说道:

    植物也是又生命的么

  10. nipper说道:

    很喜欢。
    期待植物大军的‘大蒜’、‘辣椒’、‘南瓜’、‘玉米大炮’等轮番上台。

    建议不要升级到转基因层面,‘忧郁喷菇’、‘豌豆机关枪’,是否会产生基因漂移,还需要时间检验……

  11. 戈饭说道:

    好酷的文章

  12. 匿名人士322145说道:

    想起来植物大战僵尸的bug.蘑菇不是植物啊

  13. biohu说道:

    植物体内也经常有一些生物碱之类的物质的抗菌物质的吧。

  14. carolvivian说道:

    挺形象的,协同进化。
    其实动植物的innate immunity有很多相似的地方
    10年底还是11年初的NATURE有两篇综述性的文章,一篇是介绍动植物的抗病性相似性的,一篇是提出一种新的免疫策略观点的。可以看看,蛮有趣

  15. tifg说道:

    这个跟植物大战僵尸的图片一样,我也喜欢玩植物大战僵尸!^—^

  16. twilightlee说道:

    大蒜能产生有强烈杀菌作用的大蒜素,它比青霉素的杀菌能力还强100倍。
    ====================================
    大蒜素未能商品化做为抗生素的原因是什么?

  17. 说道:

    斗智斗勇的,真好玩

  18. 不系说道:

    好好 博学是谦虚的源头

  19. 杭州蛋丁说道:

    图文结合,说的好,收藏起来慢慢看

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