至今记得十二岁的时候，爸爸带我去峨眉山钻九老洞。

九老洞是一个天然形成、叉洞极多、有着各种奇妙恐怖传说的山洞。当我们在仅能蛇行通过的小洞里钻行了一小阵之后，爸爸突然关掉了手电筒。那一刻，绝对的黑暗扑面而来。在极端静默里，我慢慢地听到自己的心跳、呼吸、还有洞穴深处无可名状的细锐声响。直到十来年后的今天，我还能清晰记得那种能堵住人双眼的、浓稠的黑暗。

在地球上，有许多生物终其一生都居住在深深的山洞里，度过了一代又一代的光阴。它们在千万年里与世隔绝，慢慢丧失了在外界生存的能力。我们把这些动物笼统地称为真洞穴生物。这里面有虾、甲虫、许多鱼类，还有两栖动物，而它们几乎无一例外的，失去了双眼。

“这有什么奇怪的！”你可能会说，”洞穴里没有光，根本用不着眼睛，就退化了呗！”

真的这么简单吗？

达尔文的疑问

“用不着眼睛，就退化了”的论调属于早已在很大程度上被学术界证伪的拉马克”用进废退”学说。拿课堂上的经典例子来说，拉马克认为，长颈鹿最开始脖子并没有那么长，可是为了吃到高高树梢上的叶子，它们把脖子越扯越长。当后代遗传了父母扯出来的长脖子，就有了长颈鹿。相似的，按照拉马克的理论，如果动物生活在有光的环境中，有东西可看，它们就会大量用眼，眼睛功能越变越强大；相反，洞穴生物的四周四周漆黑一片，完全不需要用眼睛，视力大大萎缩。洞穴生物的后代遗传了父母萎缩的视力，故而变成了瞎子。可惜，即便长颈鹿祖先的脖子能够被扯长，洞穴生物的前辈视力会下降，在绝大多数情况下，这类后天获得的长脖子和弱视力并不会改变生物体内生殖细胞里的基因构成，根本无法遗传给后代。拉马克的理论，虽然听起来煞有介事，实际上却是错误的。

1859年达尔文发表《物种起源》，提出了一种全新的看法。再次以长颈鹿为例，达尔文认为，从最开始，长颈鹿由于各自所有的控制身高的基因不同，有的脖子长，有的脖子短。这群参差不齐的长颈鹿一起吃叶子，短脖子的只能吃到矮树梢的叶子，而长脖子的可以高矮通吃。在严酷的自然竞争中，后者显然更有生存优势，所以它们有更大机会把自己的遗传物质传递下去。渐渐地，高个子的基因在种群中越来越盛行。经过千百万年的进化之后，长颈鹿的平均海拔就显著升高了。种群里存在个体差异，强者胜出弱者淘汰的法则，正是达尔文进化论的精髓。

达尔文的理论对理解真洞穴生物身上的某些变化上非常有用。在食物稀少、条件恶劣的洞穴中，几乎所有的真洞穴生物都发展出了格外灵敏的感觉系统。以盲鱼为例，发达的侧线器官使它们能感受到水流最微小的变化，强有力的下巴和头前部发达的化学感受器提高了它们捕食的能力。科学家发现，如果把盲鱼和生活在地表水域里的同种鱼类一起养在黑暗的鱼缸里，投以普通饲料，由于盲鱼获取食物的手段与新陈代谢的效率都更高超，体重会很快超过它们来自地表的亲戚。可见，盲鱼身上的这些变化确实有利，是物竞天择、适者生存的经典范例。

可是，达尔文的进化论似乎并不能解决真洞穴生物失明的问题：在黑暗里，眼睛虽然没有用，但似乎也没有什么坏处，难道就一定要变成”弱者”被淘汰掉吗？这么多种不同的生物，一旦进入了黑暗的洞穴，全都齐刷刷地失去了眼睛，看起来并不是一个偶然的现象。这究竟是为什么呢？

这个问题，在一百多年前也让达尔文无比困惑。他经过长久思索而不得所以，只好在《物种起源》里写下这样一段话：

“既然很难想象拥有眼睛–哪怕是没有用的眼睛–会以任何方式损害动物在黑暗里的生存机会，我只能把眼睛的退化归咎于它们的无用。”

这段话，直接挑战了达尔文自己的理论，仿佛暗示着拉马克的学说也有一席之地。百年之后，我们依然无比钦佩这位伟人，面对自己无法攻克的挑战时，选择陈述事实的科学态度、而非逃避遮掩。他把自己的疑问困窘坦白地记录下来，更激励了无数好奇的人继续探索。在此后的一百多年间，尤其是自从沃森和克里克发现生命最核心的遗传物质–DNA的双链结构以来，现代生物学的发展不断刷新我们对对遗传机理的认识，为达尔文学说源源不断地提供着新的证据与挑战。而有那么一群生物学家，对丢失在洞穴深处的那双眼睛，始终念念不忘。

有利说与中性说之辨

这些科学家主要分成两大阵营：一类坚持经典达尔文理论，提出进化有利说。他们认为失去眼睛必然有益。至于益处在哪里么，大家众说纷纭：其中最为流行的一个观点认为眼睛结构精巧，造价很高。为了发育出一双眼睛，胚胎要消耗大量能量。而失明的动物可以把这个能量省下来，是一大好处。另一群学者则守护在上世纪六十年代由日本学者木村资生提出的”分子进化中性学说”周围。这种学说则认为，基因突变乃是随机发生，在洞穴黑暗的环境下，眼睛的有无不再对自然选择下的个体存亡中起到重要作用，所以，那些会损害眼睛发育的基因突变不会被淘汰掉，而是被传给了下一代。久而久之，这些基因越积越多，所以洞穴动物毫无悬念地瞎了。

这两种理论各执一词，旗鼓相当。可是在生物学中，一种理论不论听起来多么有道理，如果没有实验结果的支持，就永远只能是假说。面对失去眼睛这样在千万年间缓慢发生的进化事件，要用实验方法发掘出原动力谈何容易。于是，有一些科学家选择从最基本的事情做起，仔细观察在真洞穴生物的胚胎发育期间，眼睛究竟产生了什么样的变化。

他们以墨西哥灯鱼为研究对象。这是一种有意思的鱼类：它们中的绝大多数一直留在地表河流湖泊中，长年睁着大大的鱼眼睛。另一部分却曾在过去上万年里多次侵入洞穴，有去无回，最终留在了那里，并慢慢成为了盲鱼。通过对这两种灯鱼的观察，科学家们发现，在胚胎发育的前20个小时，它们的眼睛发育几乎完全同步，都会长出早期结构——视杯和晶体。可是，从此之后，两者的眼睛却走上了迥然不同的道路。

地面灯鱼的眼睛进一步分化发育，而洞穴灯鱼的眼睛虽然也能不断产生新细胞，可是，这些细胞一出生就面临着死亡的结局。从晶体开始，眼睛里的细胞开始萎缩消亡。越到后来，死神的势力越大，细胞消亡超过了新生的速度，眼睛完全消失，一层透明的皮肤盖住了填塞着肌肉和脂肪组织的眼眶。最有趣的是，如果把胚胎时期的洞穴灯鱼和地面灯鱼的晶体互相移植到对方的眼窝里，洞穴灯鱼最终将长出了又圆又大的眼睛，而地面灯鱼的眼睛却停止了发育、进入死亡程序。

只需要把地面鱼类的晶体移植入洞穴鱼类的体内，就能改变后者眼睛的命运。这个奇妙的实验结果，不但暗示了晶体组织在眼睛发育里的重要作用，更说明，洞穴灯鱼仍然具有长出眼睛的潜力。进行这项实验的科学家，马里兰大学的威廉·杰弗里教授（William Jeffery）认为，这项实验结果，对中性学说提出了挑战。他指出，如果真如中性学说所言，洞穴灯鱼是由于积累了各种各样损害眼睛发育的基因突变才失明的，很难想象只要在眼眶中移入一个正常的晶体就能扭转乾坤，完全恢复眼睛的发育。

此外，杰弗里还提到，如果中性学说是正确的，洞穴鱼类体内大量掌管眼睛发育的基因由于突变而变得无效，那么，这些基因的表达将显著下降或消失。可是，他和同事将地表鱼类和洞穴灯鱼的基因表达情况进行了对比之后发现，在洞穴鱼类身上，不少基因的表达量都有所升高，与中性学说的预期正好相反。

这两项实验结果对中性学说造成了极大冲击，可它们也都不能直接证明达尔文的理论适用。此外，洞穴灯鱼眼睛的早期发育过程尤其让人困惑：细胞的不断分裂和程序化死亡能耗极高，显然与”洞穴灯鱼不长眼睛是为了节省能量”的说法相违背。如果达尔文进化论是正确的，那么丢失眼睛究竟有什么好处呢？

有所失，必有所得

科学家们继续在微茫的夜色里摸索着失明的根源，终于，他们的目光投向了一个特殊的基因：Hedgehog （Hh）。它最初在果蝇里被发现，是控制动物发育的重要信号。在脊椎动物的大脑里，Hedgehog的正常表达对于眼睛的发育至关重要。Hedgehog的表达区域常位于大脑的正中间，恰好把两个眼睛隔开来。通常情况下，只要有Hedgehog在，不该长眼睛的头部组织就不会胡乱发育。可是，如果在老鼠体内阻止Hedgehog的表达，Hedgehog对头顶组织的抑制作用消失了，这些可怜的老鼠们将在头顶长出一只巨目。

对比洞穴灯鱼和地表鱼类，杰弗里教授发现，洞穴灯鱼脑部Hedgehog表达的区域比地表鱼类要宽阔一些，由于Hedgehog有阻止眼睛的正常发育的功能，Hedgehog表达区域的拓展很可能是导致洞穴灯鱼失明的原因。为了证明这一推断，杰弗里教授和同事在地表鱼类胚胎的一侧注入了过量Hedgehog，发现它们被注射的一侧失明了，变成了独眼龙：这是多么奇妙，一个基因表达区域的微妙变化竟然能导致如此显著的生理特征。杰弗里的研究，在2004年发表在《自然》杂志上。

Hedgehog对洞穴灯鱼眼睛发育的作用，首次为我们理解失明的进化机制投来了一线曙光。有研究表明，作为发育中举足轻重的关键基因，Hedgehog能对从四肢、骨骼到味蕾等多种器官的发育起到促进的作用。基于此，杰弗里大胆提出了一个标准的达尔文模型来解释洞穴鱼类的进化：

在鱼类首先进入洞穴的时候，它们中有的Hedgehog多一些，有的少一些。而对于Hedgehog较高的那些鱼类来说，它们某些特化器官的发展将领先一步——也许有更多的味蕾，也许长出更强大的下颚。总之，高水平的Hedgehog提供高效的生存工具，在漫长进化过程中，那些生来Hedgehog就多的鱼成为了自然选择里的优胜者。同样重要的是，在绝对黑暗的环境里，虽然大量Hedgehog对眼睛发育会造成不良影响，可并不给鱼类带来任何劣势。久而久之，洞穴鱼类的后代体内hedgehog越来越多，眼睛，就这样成了进化中的牺牲品。虽然这一理论还等待着更加严格的实验论证，但这是一个非常诱人也非常合理的解释。也许，我们距离揭开盲鱼之谜，真的只有一步之遥。

如果能证明Hedgehog能对洞穴灯鱼的特化器官的发展确实起到促进作用，那么，一百多年前，当达尔文自己由于盲鱼的困境而勉强承认”废退论”的时候，他大约不会想到，在盲鱼失明背后，居然深藏着这样一个近乎完美的达尔文式的进化机理。在严酷的自然选择中，在成千上万的世代里，洞穴深处的那些沉默的鱼类被迫在获得和放弃之间做出无意识的选择——丧失眼睛的同时，却得到了在恶劣环境中珍贵的生存手段。至于是否这就是通向洞穴生物失明的最终答案，现在下结论也为时尚早。相信怀揣好奇心的科学家们还将不断前进，为我们在黑暗洞穴里寻找那一线知识的光明。

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