by Fujia, 八爪鱼, seren
一切都要从科学松鼠会的Dr You栏目开始。
小鸡，鸽子，甚至一些会游泳的鸭子，为什么走路的时候要点头？当Dr Who抛出这个问题，江湖上便不平静了。有人说是为了保持身体平衡，有人说是为了使看东西更仔细，有人说是进化里的最优解，有人说是本性难移。后来又有人开始吵，Dr You是不是有科学性，思考科学思路重要还是方向重要…风云变幻，众说纷纭。
春风已欣欣然地吹绿了一河水。在每个阳光明媚的清晨，我都抱着paper去遍开黄水仙的河边喂鸭子。当各种五颜六色的鸭子（或不是鸭子），头一点一点或一点不点地围在我身边啄面包时，我猜是不是也曾有人，也从喂鸭子开始做科学。
于是当我看到奈克教授（Prof. Dr. Reinhold Necker），一位非常有爱的大胡子德国爷爷，在2007年发表的综述论文时，忍不住莞尔，小鸡小鸭也有大科学。奈克爷爷也许天生就是研究脖子的（Necker），他甚至还写了篇精彩纷呈的科普，告诉我们这个“点头yes摇头no”的故事。
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小鸟走路真的在“点头”吗？回答是否定的。
1930年，中子刚被发现，中微子与暗物质的假说正在被提出，美国约翰霍普金斯大学(John Hopkins University)的生物学家邓拉普(Knight Dunlap)和莫瑞尔(O.H.Mowrer)却在喂鸽子。他们找了个房间，在房间的一头放了些食物，然后在另一头放出鸽子，由其去追寻食物，同时用一个简陋得甚至不如现今许多手机的相机，拍摄得了鸽子们的行走图片。邓老师和莫老师，通过这个简单无比的实验与模糊不清的照片告诉我们，鸽子走路时，头部并不是有规律地前后移动，而是一直在往前伸。在行走时，鸽子脖子往前一顶，头先行。然后，头部静止在先前位置，等待着身体和脚跟进。只是因为身子往前移，头对身体的相对位置挪后，造成了先往前点头、再向后缩脖子的假象。
为什么鸽子走路不能如天鹅一般优雅娴静，而非得一顿一顿吃力地伸脖子？邓老师们提出了个假想：在等待身体跟进的阶段，暂时静止的头部有利于鸽子获得稳定的视野，使鸽子看清周围的事物。可是，他并没有提出证据，四十多年间，像我们今天的读者一样，科学家们为这个问题深深困扰，各自提出了不同的假设。
大体来说，江湖上分为三大门派：平衡说，运动说和视觉说。平衡说的大侠们认为是身体速度的变化，刺激内耳里面控制平衡的前庭器官，造成点头；运动说的高手们则强调小鸟行走时一举翅一投足，都可能造成脖子和脑袋的肌肉自然反射，所以头部不断运动；视觉说的好汉自然高举邓老师和莫老师的大旗，把“点头摇头，看得清楚才是好头”的理论发扬光大。
大家一吵就是四十五年，小鸡和鸽子依然还在一顿一顿地走路。嗷嗷待哺的婴儿变为哺育后代的母亲，活泼的少女成为老妪，意气风发的青年已被生活磨砺为沉默的老者，而这个问题始终悬而未决，谁都不知道答案。
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在1975年的《自然》（Nature）杂志上，弗莱得曼（Mark B.Friedman）教授发表了论文，有力地支持了“视觉系”。从苏格兰的爱丁堡大学（University of Edinburgh）到美利坚的卡内基梅隆大学（Carnegie-Mellon University），弗老师一直在研究视觉控制的问题，可说是视觉派里的大牛。
弗老师设计了一组精妙的实验。他首先单挑平衡派，设计了一个四面封闭的箱子，将鸽子放置其中，推着箱子模仿鸽子的步行速度前进。此时，静坐在箱子中的鸽子没有迈步，不存在行走时的肌肉骨骼运动；鸽子与笼子一起被推行，鸽子也看不到周围环境有任何变化，即没有视觉上的刺激。但由于鸽子被推动了，速度的变化足以造成前庭器官的反应。而这只鸽子纹丝不动，完全没有点头的意思（图a）。由此证明，前庭系统不足以引发鸽子点头。
平衡派被放倒，弗老师接下来锁定了运动派。他在箱子底部开洞，将其置于一个轻巧的滑板上，鸽子站在箱底的洞里，滑板之上。当鸽子在箱子中自由前进时，滑板自动往后滑，造成箱子与鸽子的相对位置不变。此时，虽然鸽子在走路，但它看到的世界（箱子）没有任何区别（图b）。走路的鸽子，居然，不伸脖子了！
接下来，他把有破洞的箱子重新放到一个固定的台子上，鸽子依然站在洞里，弗老师自己来推着箱子缓慢运动。这时台上的鸽子没有行走，但它眼前的世界（箱子）却在弗老师的推动之下发生变化（图c）。此时，不走路的鸽子，脑袋居然又开始动了！弗老师发现，当箱子推动距离在20厘米以上，鸽子的头就会往前伸一些。在推动箱子的过程中，鸽子头部会时不时地动一下。
弗老师大展拳脚，给出了视觉派昂首期待的漂亮的结论：平衡和行走不足以让鸽子点头，而鸽子“点头”与保持视野稳定有很大关系。此实验自出山以来，三十多年来无人得以推翻。这样具有想象力且严谨论证的实验，如今读来依然让人拍案称绝。
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差不多同时，在冰天雪地的加拿大皇后大学（Queen’s University）里，弗洛斯特教授（B.J.Frost）也在做着同样的事情。也许这位弗老师二号喜欢健身保持身材，他很有创意地把鸽子放上了跑步机。相同的结论在诞生。当跑步机轨带往后退的速度与鸽子走路速度一定时，鸽子虽然在迈步，相对周围环境却没有改变位置，此时，鸽子的头部并不移动。
弗老师二号还在他发表于1978年的论文描述了一个乌龙实验。某次当实验结束后，他突然发现正襟危坐在跑步机上的鸽子脖子不断地往前伸，直到最后失去平衡，“啪”一声摔倒在跑步机上。
弗老师二号很是惊奇：难道鸽子走路多了，连神经都被影响了？为了不背负上虐待动物的罪名，他遍查原因，最后突然发现，是自己忘了关掉跑步机，轨带依然在以十分缓慢的速度移动。由于速度不足以促使鸽子行走，为了保持视野的稳定，鸽子头部不移动，身体随着跑步机往后运动，脖子只得越伸越长，直到狼狈地摔个鸽啃屎。
沐浴在河边宜人的阳光下，冷不丁读到这么一段，我忍不住爆笑。身边正安静觅食的鸭子们惊起，点着头或展起翅膀跳入河里，打散了粼粼树影。
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光阴的故事进入了21世纪。日本东京大学（University of Tokyo）的富田同学（Masaki Fujita）在研究，为什么鸽子走路时，伸头与伸脚是几乎同时发生？
日本人做事就是认真。为了找出鸽子重心的位置所在，他捉了七只鸽子，每只都用绳子吊起来十四次（七的倍数是不是他的幸运数字？），用相机记录并计算出了鸽子的平均重心，眼部到胸部的距离，合起翅膀的长度等等。然后用一高速索尼相机（科技终于进步了），记录了鸽子行走的步骤，再计算出其头部，脚部与重心运动的时间差。
他得到了详细的鸽子运动过程。当鸽子抬起后脚往前走，重心随着身体紧跟着前移。脖子前伸，短暂停顿后，后脚着地，变为前脚，脖子缩短，继续短暂静止。随后原为前脚的后脚起，身体重心紧跟着前行，重复以上步骤。无论头部与脚如何移动，鸽子的重心相对于身体基本不偏移。
富田同学于是在2002年发表的论文广而告之：头部的伸长与重心移动无关，仅用以影响视觉。但视觉的变化对于运动时控制身体的平衡有很大作用。这个结论极好地呼应了三十多年前，两位弗同学对于视野，平衡与鸽子“点头”之间的充分必要条件的分析。
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似乎鸟类因视力而点头的现象自此变得越来越清晰，点头的故事，就如此走到了尾声？实际上，这个故事正等待着浓墨重彩的又一章。
弗老师雄辩的实验研究，将其后大量此类研究的方向指向了视觉因素。随着科学家们对鸟类研究的愈加深入，鸟类视觉系统的机制也渐渐变得清晰：视动反馈、视网膜感光细胞分布、视神经传导通路、中枢视动信号处理机制……种种发现，似乎让点头现象的机理变得越来越清晰。
事实上，点头问题正愈发地纠结迷离。
尽管在弗老师的研究中，平衡派与运动派已经被否定了，工作于加拿大萨斯喀彻温大学（University of Saskatchewan）的科学家缪尔(Gillian D. Muir)却并没有因此而放弃对步态和点头现象之联系的探索。他另辟蹊径，从点头现象的生理发展入手，对视觉派后人的理论形成了猛烈冲击。2005年他发表的实验结果表明，在雏鸟步态发育时，如果剥夺其某种决定性的视动反馈能力，点头受到的影响并不大；而如果雏鸟步态受到限制，功能发育不够完善，成鸟的步伐变小，脖子伸缩幅度则会随之降低。
富田同学也在2004年更进一步证明了，步伐大的鸟类，伸脖子的幅度也远比步伐小的鸟类要大。尽管他们的研究多少显得局限甚至片面，不争的事实暗示我们，这个问题的答案并不只是视觉，而且视觉因素在点头现象中的地位还需要重新评估。
同时，尽管生物力学因素被证明和鸟类点头现象无直接关联，但其对“点头”机制的形成，以及在成鸟“点头”中发挥的作用，得到越来越多的注意。
答案变得越来越扑朔迷离。德国大胡子奈克爷爷在2007年的综述里说：“尽管头脚的合作，不是维持平衡的必须条件，但的确让鸟走的更稳；尽管视觉似乎是点头作用的主要方面，至今仍然没有清晰的解释，来为我们确切解释鸟类点头的作用。”
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这个故事还远远没有结束。
世界各地许许多多科学家，带着不同肤色，说着不同语言，用着不同鸟类，继续勤奋地探索这个问题的所有未知。种种看似矛盾冲突的结论，广泛分布于科学家所研究的多达三百多种鸟类之中。此起彼伏的各类假说似乎预示着，这个现象的研究仍然会继续下去。
为此项研究所辛劳的，有无数的硕士，博士，研究员，教授，有他们背后所有默默或不默默支持的朋友家人，以及三百多种的鸟类参与者；更有在数十年间对这项研究不吝投入的支持科学探索的纳税人和政府。
我试着抛了颗果仁给水里一只点头的鸭子。这只红嘴的小黑鸭开心地咬着，嘴里格崩格崩地响。
我知道，此时，在加州的阳光海岸，有一位松鼠正在海滩上观察海鸥；在纽约的水泥森林，有一位松鼠正在阳台上赶着鸽子；在已渐渐入秋的新西兰，有一位松鼠正在沙滩上研究天鹅；在春意逐渐弥漫的法国，有一位松鼠正在端详盘中的烤鹅；这个美好的三月里，有许多松鼠会的读者正在电脑前，书桌边，田野里，溪流上，思考行走鸟类为何在“点头”。我们，正与遍布地球的科学家一样，努力理解这个奇妙的世界。
亲爱的朋友，在追求真理的路途上，我们永不孤独，但更愿有你的陪伴。
（完）
延伸视频材料：
1．跑步机实验的人工演示，布满了校内观光团
http://www.youtube.com/watch?v=_dPlkFPowCc
2．奈克爷爷写的鸽子点头的科普文章，有视频
http://www.reinhold-necker.de/seite10.html
（感谢所有给过此文意见的朋友们）
Reference
Dunlap K, Mowrer OH (1930) Head movements and eye functions of birds. J Comp Psychol 11:99–113
Fujita M (2002) Head bobbing and the movement of the centre of gravity in walking pigeons (Columba livia). J Zool (Lond) 257:373–379
Fujita M (2003) Head bobbing and the body movement of little egret (Egretta garzetta) during walking. J Comp Physiol A 189:53–58
Fujita M (2004) Kinematic parameters of the walking of herons, ground-feeders, and waterfowl. Comp Biochem Physiol A, 139:117–124
Fujita M (2006) Head-bobbing and non-bobbing walking of blackheaded gulls (Larus ridibundus). J Comp Physiol A 192:481–488
Frost BJ, Wylie DRW (2000) A common frame of reference for the analysis of optic flow and vestibular information. Int Rev Neurobiol 44:121–140
Troje NF, Frost BJ (2000) Head-bobbing in pigeons: how stable is the hold phase? J Exp Biol 203:935–940
Friedman MB (1975) Visual control of head movements during avian locomotion. Nature 255:67–69
Muir GD, Chu TK (2002) Posthatching locomotor experience alters locomotor development in chicks. J Neurophysiol 88:117–123
Muir GD, Gowri KSV (2005) Role of motor and visual experience during development of bipedal locomotion in chicks. J Neurophysiol 94:3691–3697
Necker R (2006) Specializations in the lumbosacral vertebral canal and spinal cord of birds: evidence of a function as a sense organ which is involved in the control of walking. J Comp Physiol A 192:439–448
Necker R (2007) Head-hobbing of walking birds. J Comp Physiol A 193:1177-1183
当一只鸡向一棵树走去的时候，头在离树十厘米左右的地方停了下来，然后沿着这十厘米的外环切线走了
今天才看到这篇，相见恨晚，叹为观止！
我家在我小的时候养鸡，我喜欢抱着鸡玩。我也发现这个现象，我那时双手握着鸡的身子，在鸡离地的情况下，我双手快速的移动，这时候鸡的头是不动的，还在原位置，只是脖子拉了很长。，我感觉很好玩。我还玩过近几年说是能给鸡催眠的那个手法，就是先把鸡抱着，抚慰它，待它不挣扎的时候，慢慢地让它腹部朝上，变成躺的状态，然后放在凳子上，再慢慢地把它的头拉下来，嘴尖朝下（这个过程一定要慢，而且它一旦挣扎，就得再抚慰或者重来），它就保持这个姿势不动了，短的鸡可以保持几秒，长的有的鸡可以保持几分钟，而且 你一惊吓它，它立马翻身过来，恢复正常。很好玩的，这个鸡越和人玩的亲密，越容易做成这样。
为什么鸟要点头
猜想大概是鸟类的眼睛转动幅度不大（几乎无法转动）但是移动时由于脚短小，步伐不开，所以导致迈步快慢差距很大（踏第二步时身体会快速向前），在maya上试了一下，如果让鸟的头和眼睛都不动的话，以他的视野看整个移动过程很难有静止的画面，如果他不事先固定好头部，并减短移动的时间，他将无法得到稳定的画面。而这点我们哺乳动物也有相应的系统，大多哺乳动物的眼睛转动都很灵活，所以我们通过眼睛的快速转动减短移动时间然后固定来获得稳定的画面。但这样精确固定需要精确的控制肌肉，体型越小头部的质量越小，惯性越小，并且鸟类因为要飞翔所以身体很轻，头部就更轻了（而陆地动物就不是这样的）所以小型鸟类包括鸡可以依靠固定头部来获得稳定的画面依然不费太多的能量，而像人，马这种大头娃娃就进化成转动眼部来获得稳定的画面。事实上，转动眼部还更加聪明，因为这样只需要很少的肌肉，比控制一个头部来得轻巧，并且可以在埋头进食时依然观察四周（这也是为什么鸟总是喜欢啄而不是衔），不失为“进化”。
再来解释一下为什么天鹅不点头，因为天鹅的脖子很长，力臂很长，所以可以使头稳定缓慢的移动，一样是稳定的画面，而不用快速移动然后固定的方式。但仔细观察还是可以看到天鹅有时会有微微点头，快速移动然后固定的动作。当天鹅在飞时，头部依然保持稳定运动，所以依然得到稳定画面。
小喜鹊双脚跳因为体型小，很轻（就像跳蚤可以跳离自己身体几十倍的距离），所以选择控制全身来实现快速移动然后固定的方式，以获得稳定的画面，顺便也向前走了。
当一只鸡环视四周时，他会不断摆动头部，固定，再摆动头部，再固定。而狮子和人环视时会脖子一口气旋转一圈，然后眼球不断转动，固定，再转动眼球，再固定。
然而也并非所有鸟点头的幅度和速度都那么大，其中造成区别的原因之一是身体的移动方式和脖子的长短。像上文提到的天鹅，脖子较长，力臂长，较稳定。但更重要的是，天鹅，鸭子等头部较重（嘴喙大的），所以快速点头显然不现实，于是他们在行走迈步时选择身体左右移动的幅度大于前后移动的幅度，因此他们没有必要点头以获取平衡，在侧面看来他们的身体本身就很平行移动。而鸽子等头部较轻，所以移动时选择较高效的前后向迈步，身体前后移动“幅度”和“速度”大于左右移动幅度，所以如果像鸭子一样缓慢的点头是跟不上自己的前后移动的身体的，并且无法获得稳定的画面，至此，鸽子才会较天鹅鸭子等更快速的大幅度的点头。
所以，对某些鸟来说点头前进很重要，因为这决定着他们能否看见掠食者，墙壁或者地上的食物，而对于某些鸟来说便显得没那么重要了，于是这样点头的动作便被写进本能。然而天生婴儿便知道接触到脚掌的东西便要用脚掌抓握，但事实上脚掌无法抓握任何东西，仅仅是祖先留下的废物本能罢了。这也可能解释为什么当雏鸟的视动反馈被破坏后依然点头，而正常鸟在眼前的景象静止时既是在行走依然停止点头。（因为看不见的雏鸟的点头是本能为之，而被骗的成年鸟是因为可以看见稳定画面而没必要再点头，如果再点头反而使自己看到的画面不稳定，岂不傻到非要自己弄晕自己）
再者，动物们也并不是随时随地都需要稳定的画面，当人在大幅度动作奔跑时，我们眼中的画面便不再像平时一般稳定，马在奔跑时也是一样的，只要能识别出前方的物体就足够了。鸟也不会随时随地当机器头，当没必要浪费能量或无法稳定头部时，他们便不会那样做。但大部分时间他们会，只有在个别情况下不会。
所以本人的观点是，鸟是因为无法转动眼球，但要获取稳定的图像而点头，不同的鸟之间点头幅度速度差别取决于不同的头部重量（其实就是嘴喙的大小），脖子的长短和行走的方式，而对于那些点头厉害的鸟，点头便成为行走的本能动作之一。
siyuetian 说：
2009-03-29于15:07
如果你抱起一只鸡，推移它的身体左右晃动时，它的头是岿然不动的，
但是，当你蒙上它的眼
再推移它的身体左右晃动时，它的头还是岿然不动的
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你看到的这个现象我表示强烈怀疑。你能把你看到的这个现象拍下来传到youtube上，让大家都看看吗。不许把鸡脑袋钉在墙上啊。：）
鸡点头是因为它们的视力问题
我门先不看鸡点头
看鸡有时左右也会摇摆啊
中间也会停顿
为什么鸽子在飞的时候不点头呢……？
会不会是因为鸽子飞的过程比较连续？
会不会是因为鸽子飞的过程比较连续？速度比较均匀？
“在每个阳光明媚的清晨，我都抱着paper去遍开黄水仙的河边喂鸭子。”
听起来好像拿paper喂鸭子似的:)
恩。。下次把paper全喂了鸭子。。哈哈~
脖子比较长的小型哺乳动物也有这样走路点头的吗？
恩，这个问题很有意思，不过我觉得，步伐大点的鸟，难道视野变化幅度不会大些吗？如果视野变化幅度大，那么它为了保持视野需要改变的地方也多，自然脖子变化幅度就大些啊……
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我不知道自己算不算所谓大牛。我是从小就发现“视觉系”，反对“平衡说”的，当时小，怎么可能写得出论文呢。好在这个问题在1975年就发表了。偶这80后的人没有必要争首发权了。偶觉得自己在许多知识上面有“独立再发现”的天赋。然而“再发现”没有用，有用的是新发现。新发现要能被接受，过程是很慢的。这个过程中的著作权问题倒是很让我担心。
精彩的解答！
Pingback: 狗为什么摇尾巴，苍蝇为什么搓手，鸡为什么点头 « TO THE PLACE, I BELONG
感谢作者，终于是解开我这个疑问了，我该检讨下我的态度了我最初是相信我奶奶的话的。她说：“鸡要吃食脑袋才会那样的”
我该检讨下我的态度了，以后我一定要剥开坚果壳看到里面的核。
其实，考虑一下人走路为什么摆臂，也可以提出许多学说，发许多论文